سنتز ساکارز و نشاسته در گیاه(2)
اهداف:
- آشنایی با سنتز نشاسته
- آشنایی با سنتز ساکارز
شرح درس:
تا مدتی بر سر محل ساخته شدن ساکارز در سلول توافق وجود نداشت. اما براساس مطالعات اجزای سلولی و شناسایی محل آنزیم ها در سلول مشخص شده است که سنتز ساکارز منحصراً در سیتوسول فتوسنتزی صورت می گیرد. غشای داخلی کلروپلاست نسبت به ساکارز نفوذناپذیر است و چنانچه ساکارز در درون کلروپلاست ساخته می شد خروج آن از کلروپلاست و ورد به جریان انتقال مواد در گیاه امکان پذیر نمی شد.
دو مسیر برای سنتز ساکارز وجود دارد:
مسیر اصلی ساخت ساکارز در سلول های فتوسنتزی توسط آنزیم های ساکارز فسفات سینتاز و ساکارز فسفات فسفاتاز فراهم می شود. انرژی حاصل از هیدرولیز ساکارز- 6- فسفات ممکن است در تجمع ساکارز در غلظت های زیاد در نیشکر و سایر گیاهان ذخیره کننده ساکارز نقش داشته باشد. آنزیم سیتوپلاسمی دیگری که قادر به سنتز ساکارز است ساکارز سینتاز است. تحت شرایط معمولی آنزیم ساکارز سینتاز در جهت برگشت یعنی تجزیه نشاسته عمل می کند. قابل توجه اینکه برعکس سنتز نشاسته، سنتز ساکارز از طریق هر کدام از دو مسیر یادشده برای فعال سازی گلوکز به جای ATP به نوکلوئید یوریدین فسفات (UTP) نیاز دارد.اگرچه آنزیم ساکارز فسفات سینتاز در برخی بافت های از ADP گلوکز استفاده می کند، ولی در بیشتر موارد از UDP گلوکز استفاده می شود.
کربن مورد نیاز برای سنتز ساکارز در سیتوپلاسم از کلروپلاست تأمین می شود. صدور کربن از کلروپلاست به سیتوپلاسم توسط یک ناقل وابسته به ارتوفسفات(Pi) ویژه که در غشاهای کلروپلاست قرار دارد صورت می گیرد. این ناقل Pi را با تریوز فسفات به صورت یک در مقابل یک تبادل می کند. پس از ورود به سیتوپلاسم دو مولکول تریوز فسفات با هم ادغام شده و یک مولکول فروکتوز -1 و 6 بیس فسفات را به وجود می آورند.
متعاقباً این ترکیب با به کارگیری آنزیم های مشابه با آنزیم های کلروپلاستی به گلوکز-1-فسفات یعنی همان ترکیبی که در کلروپلاست تولید می شود تبدیل می گردد. قسمتی از ارتوفسفات به وجود آمده در جریان تولید ساکارز برای باز ساخت UTP به کار رفته و بقیه برای تبادل با تریوز فسفات مجدداً به کلروپلاست برگردانده خواهد شد. ساکارزی که از برگ به اندام های ذخیره ای مانند ریشه ها، غده ها و بذرها منتقل می شود اغلب به صورت نشاسته ذخیره می گردد. از قرار معلوم تبدیل ساکارز به نشاسته به طریق عکس واکنش سنتز ساکارز صورت می گیرد:
سپس UDP گلوکز به ADP گلوکز تبدیل شده و آن نیز توسط آنزیم استارچ سینتاز به نشاسته تبدیل می شود.
سنتز ساکارز و نشاسته در گیاه
تولیدات فتوسنتز یا به صورت نشاسته در کلروپلاست ذخیره می شوند یا پس از انتقال از کلروپلاست به سیتوسول، به ساکارز تبدیل می شوند. ذخیره شدن این مواد به صورت نشاسته یا انتقال آن ها به سیتوپلاسم دو فرایند رقیب محسوب می شوند. تنظیم اختصاص مواد به یکی از دو فرایند رقیب یاد شده از طریق تغییرات اساسی در مقدار تریوز فسفات و فسفات معدنی و میزان فعالیت یک آنزیم سیتوسولی به نام فروکتوز 1و6 بیس فسفاتاز صورت می گیرد.
همچنین متابولیسم کربوهیدرات ها تابع روابط منبع مخزن است. نمونه بارز یک منبع، برگ فتوسنتزکننده ای است که کربن احیاء شده را برای انتقال به یک مخزن که نمونه ی بارز آن یک اندام ذخیره ای یک گل و یا یک میوه است تأمین می کند. در مورد روابط ساکارز و نشاسته اغلب مشاهده می شد که برداشتن یک مخزن و در نتیجه کاهش در تقاضا برای مواد فتوسنتزی منجر به تجمع نشاسته در برگ می شود.بنابراین نشاسته فقط به عنوان کربن مازاد برنیاز مخزن دانسته شود.
البته ثابت شده است که تجمع نشاسته در شاخ و برگ گیاه پیش از آنکه به میزان مواد فتوسنتزی موجود بستگی داشته باشد به میزان انرژی مورد نیاز برای طول دوره ی تاریکی شبانه روز وابسته است. اصولاً صدور ساکارز از سلول طی دوره ی روشنایی کاهش یافته و در نتیجه ترکیبات حد واسط مانند فروکتوز-6- فسفات و تریوز فسفات تجمع پیدا کرده و روند به سمت تخصیص به نفع نشاسته تغییر می کند. سنتز نشاسته در کلروپلاست، صدور تریوزفسفات و سنتز ساکارز در سیتوسول با ظرافت تمام در تعادل هستند.
تعیین و تنظیم تعادل فوق توسط تغییرات خیلی ظریف در مقدار تریوز فسفات و فسفات و همچنین کنترل دقیق چندین آنزیم صورت گرفته و در این میان تبادل تنگاتنگ اطلاعات بین کلروپلاست و سیتوسول نیز ضروری است.
