فرآیند مولکولی (بخش سوم)
UAS گالاکتوز از چهار جایگاه جداگانه مخصوص اتصال GAL4 تشکیل یافته است که به ترتیب از شماره I تا IV شماره گذاری شده است.
بخش مرکز یادگیری-مرجان سلیمانیان
پیشتر دانستید که کنترل بیان ژن توسط توالی های افزایش دهنده (Enhancers) صورت می گیرد، در اینجا بیشتر در باره Enhancers ها و مکانیزم های عمومی برای تنظیم مولکولی توضیح خواهیم داد.
یکی از ژن های یوکاریوتیک که توالی UAS و پروتئین های باند شونده به آن، هر دو مورد شناسایی قرار گرفته است، ژنی است که توسط پروتئین GAL4درساکارومایسین سروزیه کنترل میشود.
*به نظر میرسد که Enhancerها در 4 روش متفاوت عمل میکنند که می توان به موارد زیر اشاره نمود:
- ممکن است، یک فعال کننده به یک Enhancer متصل و تحریک نسخه برداری را سبب شود، یا اینکه به جذب RNA پلی مراز به پروموتر، کمک نماید. Enhancerهایی که به عنوان عناصر حساس به هورمون شناخته شدهاند، به این روش عمل مینمایند.
- حضور Enhancerها ممکن است ساختمان DNA را در مجاورت ژنی که نسخه برداری میشود، تحت تاثیر قرار دهد. بنابراین این ناحیه از DNA را بیشتر در دسترس RNA پلی مراز قرار میدهند. مشاهده نسبت های متفاوتی از پیریمیدین/ پورین در بسیاری از این Enhancerها که پذیرش ترکیب ساختمانی غیر طبیعی را در Invivo سبب میشود، این تئوری را حمایت میکند.
- Enhancer ها ممکن است در جایی از DNA که به ماتریکس هسته ، متصل میباشد، قرار داشته باشند. بنابراین نگهداری DNA در این قسمت و افزایش غلظت موثر RNA پلی مراز را سبب میشوند.
- Enhancer ها ممکن است، یک جایگاه بزرگ هدف ایجاد نمایند که RNA پلی مراز یا تعداد دیگری از پروتئین های ضروری، قبل از مهاجرت به پزوموتر ، در آن ناحیه با DNA باند میشوند. بر اساس این نوع مکانیسم ، مشاهده شده است. زمانی که یک جایگاه به پروتئین متصل شوند، در بین بعضی از Enhancerها و پروموترها قرار میگیرند، از عمل Enhancer جلوگیری به عمل میآید. به نظر میرسد که پروتئین باند شده، مهاجرت پروتئین دیگر را Enhancer به پروموتر بلوکه میکند.
آزمایشات نشان میدهد که بعضی از Enhancerها تنها در یک بافت خاص هستند. به عنوان مثال در موش Enhancer های ژن های ایمونوگلولین، تنها در سلول های لمفوئید موثر میباشند. اینگونه مشاهدات، موید این موضوع است که Enhancerهای خاص، ممکن است بوسیله یک پروتئین تنظیم کننده باند شده به DNA که تنها در گلبول های سفید خون یافت میشوند، تشخیص داده شوند.
مکانیزم هایی عمومی برای تنظیم مولکولی به کار گرفته شده اند:
- همکاری: پدیده ای است که در آن وقوع یک رویداد، وقوع رویداد مشابه بعدی را آسان تر یا دشوارتر خواهد کرد. برای مثال، هموگلوبین که ناقل اکسیژن در سلول های قرمز خون می باشد، چهار جایگاه برای اتصال به مولکول اکسیژن (O2) دارد. اتصال (یا آزاد شدن) اکسیژن در یک جایگاه، اتصال (یا آزاد شدن) اکسیژن در جایگاه های بعدی را تسهیل می کند. بنابراین گفته می شود که اتصال اکسیژن به هموگلوبین پدیده ای با همکاری مثبت می باشد.
- میان گیری: بازخورد و پیش خورد مکانیزم هایی کنترلی هستند که پویایی یک فرآیند را حفظ می کنند و می توانند آن را از نوسان ها و آشفتگی ها (با منشا درونی یا بیرونی) مصون کنند.
شکل 1: پیش خورد، پس خورد و میان گیری (بافر کردن) (روی تصویر کلیک کنید.)
در میان گیری، آشفتگی ها به طور غیر فعال (جذب) می شوند، برای مثال، پروتئین کل رتیکولین را در نظر می گیریم که یک چپرون در شبکه آندوپلاسمی است و توانایی اتصال به کلسیم نیز دارد. این پروتئین با اتصال به تعداد زیادی یون کلسیم، بافری از این یون را فراهم می کند تا در موقع لزوم آزاد کند، اگر غلظت Ca2+ در لومن این شبکه کم یا زیاد شود، کل رتیکولین بسته به ظرفیت بافری خود، این نوسان ها را با آزاد کردن یا اتصال به Ca2+ جبران می کند. در پس خورد و پیش خورد، نوسان در متغیرهای ورودی یک فرآیند، باعث اصلاح خروجی آن می شود.
در پس خورد این نوسان ابتدا در خروجی ظاهر می شود، ولی در پیش خورد، اصلاح نوسان پیش از رسیدن آن به خروجی صورت می گیرد. پس خورد و پیش خورد خود می توانند (مثبت) یا (منفی) باشند. برای مثال اگر در اثر شوک گرمایی، بازدهی کل رتیکولین در کمک به تا شدن پروتئین های ورودی به شبکه آندوپلاسمی کاهش یابد، مکانیزم پس خورد منفی می تواند با افزایش بیان کل رتیکولین، این کاهش را جبران کند و فعالیت آن را به سطح طبیعی باز گرداند.
منبع: http://daneshnameh.roshd.ir
تنظیم کننده: محبوبه همت