انتقال وزیکولی (بخش سوم)
G پروتئین های مونومری مثل Sar1 و نوعی Rab در انتقال وزیکولی نقش دارند.
همان طور که می دانید، پوشش پروتئینی به Cop طور مستقیم به بخش سیتوزولی پروتئین های غشاء یا گیرنده ها متصل می شود و پوشش پروتئینی کلاترین با واسطه آداپتین بخش سیتوزولی پروتئین های غشاء یا گیرنده ها متصل می شود.
آداپتین
با اتصال به گیرنده های بارگیری کننده در به دام انداختن مولکول های خاص در ویزیکول نقش دارد.پوشش کلاترین را به غشاء وزیکول محکم می کند.
آداپتین 1: به گیرنده های بارگیری کننده در دستگاه گلژی متصل می شود.
آداپتین 2: به گیرنده های بارگیری کننده در غشای پلاسمایی متصل می شود.
چگونه ویزیکول ها غشاء هدف را شناسایی کرده و به آن متصل می شود.
ویزیکول های انتقالی دارای مارکرهای مولکولی بر سطح هستند:
بر اساس منشاء و محموله ویزیکول، آن را مشخص می کند.
توسط گیرنده مکمل در غشاء هدف مناسب شناسایی می شوند.
گیرنده سطح غشاء هدف: پروتئین های tethering:
شناخت اولیه بین وزیکول و غشاء هدف
ادغام وزیکول انتقالی با غشاء مناسب
در مسیر ترشحی: پروتئین ها، لیپیدها و کربوهیدرات هایی که در ERساخته می شوند، توسط ویزیکول های انتقالی و از طریق دستگاه گلژی به سطح سلول هدایت می شوند که به این فرایند اگزوسیتوز می گویند و یا از طریق اندوزوم به لیزوزوم می روند.
تغییرات کووالان پروتئین ها توسط آنزیم هایی در مجرای شبکه آندوپلاسمی:
پیوندهای دی سولفیدی (بر اثر اکسیداسیون زنجیره های جانبی سیستئینی) = پایداری در مقابل تغییر PH و آنزیم های تخریب کننده برون سلولی، دانستید که هر وزیکول پروتئین هایی به نام اثر کننده Rab وجود دارند که می توانند به شکل فعال Rab خاص این وزیکول متصل شوند. اتصال Rab به اثر کننده اش باعث باراندازی وزیکول به غشای هدف می شود. (شکل1)
شکل1: باراندازی وزیکول (مطابق این مدل، Rab متصل به GTP در وزیکول به پروتئین های بزرگی موسوم به اثر کننده Rab روی غشای هدف متصل می شود. این اتصال اولیه کمند اندازی tethering نامیده می شود. در پی این اتصال سست اولیه، وزیکول ارتباط تنگ تری با غشای هدف برقرار کرده و اصطلاحا به غشای هدف باراندازی می کند تا سپس آماده فرآیند الحاق شود.
در پی باراندازی، پروتئین های v-SNARE در وزیکول با پروتئین های t-SNARE در غشای هدف تشکیل کمپلکس بسیار پایدار SNARE را می دهند. در پی آن بلافاصه دو غشا به هم ملحق می شوند و محتوای وزیکول به مقصد می رسد. در این میان Rab نیز GTP خود را هیدرولیز می کند و آزاد می شود.
پس از الحاق وزیکول، کمپلکس پایدار SNARE که پروتئین های آن اکنون روی یک غشا واقع اند، باید از هم باز شوند تا اجزای آ ن بتوانند در دور دیگری از الحاق شرکت کنند. پروتئین NSF به کمک پروتئین های دیگر به این کمپلکس پایدار متصل می شود. این پروتئین با هیدرولیز ATP انرژی لازم برای جدایی اجزای کمپلکس را فراهم می کند.
v-SNARE ها سپس با انتقال وزیکولی به غشای مبدا باز می گردند. (شکل2)
شکل2: باراندازی و الحاق وزیکول به غشای هدف
به طور خلاصه، هم در جوانه زدن و هم در الحاق وزیکول ها G پروتئین های مونومری دخالت دارند. در شبکه آندوپلاسمی، Sar1 توسط GEF خود (Sec12) فعال می شود و با فراخوانی پروتئین های روکش COPII باعث جوانه زنی می شود. سپس هیدرولیز GTP توسط Sar1 باعث جدا شدن روکش وزیکول می شود. در الحاق، Rab فعال به اثر کننده اش در غشای هدف متصل و باعث می شود وزیکول به این غشا باراندازی کند. در پی آن، کمپلکس SNARE تشکیل می شود و الحاق صورت می گیرد. Rab غیر فعال شده و آزاد می شود. کمپلکس SNARE نیز از هم باز می شود. در این میان، مراحل مهم دیگری نیز در انتقال وزیکولی روی می دهد.
منبع: https://www.google.com
مرکز یادگیری سایت تبیان، مرجان سلیمانیان
