پروتئین ها در مسیر ترشحی (1)

وزیکول ها بر اساس پروتئین های روکش (COPII, COPI یا کلاترین) دسته بندی می شوند.

بسیاری از پروتئین های گیرنده و پروتئین های انتقال دهنده باید به غشاء پلاسمایی ارسال شوند، و برخی از آنزیم های محلول در آب نظیر DNA پلیمرازها و RNA پلیمرازها باید به هسته هدایت شوند، و اجزای ماتریکس خارج سلولی و نیز آنزیم های گوارشی و مولکول های پلی پپتیدی پیام رسان باید به منظور ترشح از سلول به سطح سلول هدایت شوند. این پروتئین ها و سایر پروتئین های تولید شده در یک سلول باید در موقعیت صحیح خودشان در سلول قرار بگیرند تا یطور صحیح عمل کنند. انتقال پروتئین های تازه سنتز شده به مقاصد سلولی مناسب خودشان را معمولاً هدف گذاری پروتئین (Protein targting) یا انتقال پروتئین می نامند، که شامل دو فرآیند هدف گذاری مبتنی بر سیگنال و انتقال وزیکولی می باشد.

فرایند اول در هدف گذاری پروتئین تازه سنتز شده از سیتوپلاسم به یک اندامک داخلی سلولی دخیل می باشد. فرایند هدف گذاری می تواند در طول ترجمه یا بلافاصله پس از تکمیل سنتز پروتئین، رخ دهد. به عنوان مثال هدف گذاری پروتئین های غشایی منجر به ورود این پروتئین به درون غشاء دو لایه لیپیدی می شود، با این حال هدف گذاری پروتئین های محلول در آب منجر به جابه جایی آن پروتئین از میان غشا به درون محیط آبی درون اندامک می گردد. پروتئین ها توسط این فرایندها به شبکه آندوپلاسمی  (ER)، میتوکندری، کلروپلاست، پراکسی زوم ها، و هسته ارسال می شوند.

فرآیند دوم تحت عنوان مسیر ترشحی (Secretorypathway) نامیده می شود، و شامل انتقال پروتئین ها توسط وزیکول های غشادار از ER به مقصد نهایی خودشان می شود. در بسیاری از پروتئین ها  از جمله پروتئین های سازنده ماتریکس خارج سلولی، مقصد نهایی خارج از سلول می باشد (نامگذاری این پروتئین ها به همین دلیل است)، پروتئین های درون غشایی نیز توسط این فرایندها به گلژی، لیزوزوم و غشای پلاسمایی منتقل می شوند. مسیر ترشحی در ER آغاز می گردد؛ بنابراین تمام پروتئین هایی که قرار است وارد این مسیر ترشحی گردند، در ابتدا به این اندامک هدایت می شوند.

اجزای مختلف مسیر ترشحی به طور مداوم با یکدیگر تبادل دارند. این تبادل از طریق وزیکول ها  صورت می گیرد. هر وزیکول محتویات را از یک کده مبدا به یک کده مقصد (هدف) منتقل می کند. (شکل1)

شکل1: انتقال وزیکولی به حفظ موقعیت فضایی برگچه های غشایی هنگام جوانه زنی و الحاق دقت کنید، لومن وزیکول از نظر موقعیت فضایی معادل لومن هر یک از کده های مبدا و مقصد است.

هر وزیکول در حال تشکیل با روکشی پروتئینی پوشیده شده است. وزیکول ها را بر اساس نوع پروتئین های روکش آنها دسته بندی می کنند. هر نوع روکش فقط در وزیکول های بین کده های مبدا و مقصد خاصی مورد استفاده قرار می گیرد، برای مثال پوشش وزیکول هایی که از شبکه آندوپلاسمی به دستگاه گلژی می روند شامل کمپلکس پروتئین روکش 2 (COPII) است، در حالی که پوشش وزیکول هایی که عکس مسیر ترشحی (از TGN به CGN و از CGN به شبکه آندوپلاسمی) حرکت می کنند، کمپلکس پروتئین روکش 1 (COPI) می باشد. کلاترین هم روکش انواعی از وزیکول های مرتبط با اندوزوم ها را تشکیل می دهد. (شکل2)

شکل2: استفاده از روکش های مختلف در ترافیک وزیکولی (روی تصویر کلیک کنید.)

الف) طرحی ساده شده از ترافیک وزیکولی سلول و پروتئین های روکش وزیکولی دخیل در آن نشان داده شده است. روکش کلاترینی به واسطه (وفق دهنده ها) با وزیکول برهمکنش می دهد. توجه داشته باشید که اینها روکش های عمده وزیکولی در سلول هستند، ولی پوشش های وزیکولی دیگری نیز وجود دارد. ب) سه نوع وزیکول روکش دار را می توان در این ریزنگارهای الکترونی

(همه در یک مقیاس) مشاهده کرد. در شکل میانی، پیکان ها کیسه های گلژی را مشخص می کنند. شکل درونی جوانه زدن یک وزیکول با روکش COPII را از یک کده مصنوعی نشان می دهد.

منبع: http://nexavare.com

مرکز یادگیری سایت تبیان، مرجان سلیمانیان