ورود پروتئین ها به هسته (1)

توزیع متفاوت Ran در هسته و سیتوزول عبور یک طرفه محموله ها را ممکن می سازد. Ran یک G پروتئین مونومری است.

تبادلات بین سیتوپلاسم و هسته

بسیاری از مواد از جمله یو ن ها، مولكو ل های كوچكی چون نوكلئوتیدها، ماكرومولكو ل هایی مانند پروتئین های هسته ای و ذراتی از جنس ریبونوكلئوپروتئین ها باید از پوشش هست های عبور كنند و وارد هسته یا سیتوپلاسم شوند. بسیاری از مواد می توانند از طریق منافذ پوشش هست های تردد كنند. كمپلكس منفذ هسته ای در فرایندهای انتقالی مواد به دو شیوه دخالت می كند. پیشتر دانستید که در سلول، مواد مختلف به دو روش انتقال فعال و انتقال غیر فعال منتقل می شوند.

كانال های انتقال غیرفعال

در مسیر انتقال غیرفعال، بررسی با تزریق ذرات كلوئیدی طلا با انداز ه های مختلف انجام شد و مدت كوتاهی بعد از تزریق، تجمع این ذرات در هسته مشاهده شد. بررسی ها نشان داد كه شدت ورود ذرات به درون هسته با قطر آ نها نسبت عكس دارد و ذراتی كه قطر بیشتر از ده نانومتر دارند، به این شیوه قادر به ورود به هسته نیستند. از آ نجا كه قطر كلی منفذ هسته بسیار بزر گتر از ذرات طلاست، می توان نتیجه گرفت كه كمپلكس منفذ هسته دارای ریزكانال هایی به طور مجزا در فضاهای بین ساختارهای شعاعی كمپلكس هسته ای ( 8 عدد) و نیز یك ریز كانال در میان انتقال دهنده مركزی است (یعنی 8+1 ریزكانال) كه از طریق آ نها ذرات و مولكو لهای كوچك آزادانه جابه جا می شوند. قطر هر كدام از این ریز كانال ها 9 نانومتر است.

بسیاری از پروتئین هایی كه در بسته بندی، همانندسازی و رونویسی دخالت دارند، از كانال هایی با قطر 9 نانومتر عبور می كنند. با وجود این، پروتئین های بزرگ تری نیز وجود دارند كه نمی توانند از این ریزكانال ها وارد هسته شوند. شواهد نشانگر وجود نوعی انتقال فعال در عرض غشای هسته است.

هسته دو غشا دارد که روی هم پوشش هسته را تشکیل می دهند. هر دو غشای پوشش هسته امتداد غشای شبکه آندوپلاسمی هستند. در واقع لومن شبکه آندوپلاسمی با محتوای فضای بین دو غشای هسته پیوسته است. در مکان هایی در پوشش هسته منافذی قرار دارند که تردد به هسته تقریبا منحصرا از طریق آنها صورت می گیرد. این منافذ کمپلکس های منفذ هسته (NPC ها) نام دارند و بسیار بزرگ می باشند. (شکل1) جرم یک منفذ در مهره داران بین 60 تا 80 مگادالتون، یعنی حدود 16 برابر جرم یک ریبوزوم است. یون ها، متابولیت ها و پروتئین های کوچک تر از حدود 40 کیلو دالتون می توانند به سهولت و به صورت غیر فعال از این منفذها عبور کنند.

تردد به هسته با دو نشان مرتب سازی مجزا انجام می شود:

نشان ورود به هسته

نشان خروج از هسته

نشان ورود به هسته (NLS) برای ورود پروتئین ها به هسته ضروری است. NLS معمولا دنباله کوتاهی از ریشه های بازی (لایزین و آرژینین) در میانه توالی پروتئین می باشند.

نشان خروج از هسته (NES) برای خروج پروتئین ها از هسته ضروری است. NES معمولا دنباله کوتاهی از ریشه های آب گریز (عموما لوسین) می باشد.

شکل1: کمپلکس منفذ هسته ای (NPC)

ریزنگار الکترونی منفذهای هسته ای (سمت راست) در سمت سیتوپلاسمی و سمت نوکلئوپلاسمی پوشش هسته، تفاوت ظاهری این دو سمت از منافذ را نشان می دهد. هر کمپلکس منفذ هسته ای (که با نوک پیکان نشان داده شده) غالبا تقارن دورانی هشت تایی دارد و در سمت هسته ای تشکیل ساختاری سبد مانند داده است.

این طرح از نیم رخ کمپلکس (سمت چپ) در پوشش هسته، شمایی از ساختار را به دست می دهد. شکل درونی، موقعیت کمپلکس کامل را در پوشش هسته نشان می دهد. با آن که هر NPC بارها از ریبوزوم بزرگ تر است، تنها از 30 نوع پروتئین تشکیل شده است که بسیاری از آنها در 8، 16 یا 32 نسخه در ساختار NPC شرکت می کنند. دسته ای از این پروتئین ها که منفذ میانی را پوشانده اند، در ساختار خود دومین های تکراری غنی از فنیل آلانین (F) و گلایسین (G) موسوم به تکرارهای FG دارند که در برهمکنش با ایمپورتین ها و اکسپورتین ها (ناقلین ترابری هسته ای) نقش دارند و عبور آنها از منافذ را ممکن می سازند.

منبع: https://www.google.com

مرکز یادگیری سایت تبیان، مرجان سلیمانیان