فسفریلاسیون چیست؟

زنجیره انتقال الکترون و کمپلکس F1F0-ATP synthase مسئول فسفریلاسیون اکسیداتیو هستند.

پیشتر بررسی نمودید که فسفریلاسیون اکسیداتیو  فرایند پیچیده ای است که برای سنتز مولکول ATP به کار می‌رود، حال در ادامه برای فهم بهتر و یادگیری بیشتر توضیحات بیشتری را ارائه خواهیم داد.

در زنجیره انتقال الکترون، الکترون از NADH به کمپلکس I، به کوآنزیم Q، به کمپلکس III، به سیتوکروم C، به کمپلکس IV و به اکسیژن منتقل می شود. الکترون های FADH2 از طریق کمپلکس II به کوآنزیم Q می رسند.

غشای درونی میتوکندری  سطح وسیعی دارد. فسفریلاسیون  اکسیداتیو توسط زنجیره انتقال الکترون و کمپلکس F1F0 که در این غشا جای گرفته اند صورت می گیرد. زنجیره انتقال الکترون مسئول انتقال الکترون های پر انرژی از حامل های آن (NADH و FADH) به دریافت کننده نهایی یعنی اکسیژن  است. این زنجیره شامل چهار کمپلکس I تا IV و دو حامل الکترون بین آنها می باشد.

این کمپلکس ها از انرژی انتقال الکترون برای پمپ کردن ⁺H  به فضای بین غشایی استفاده می کنند. (شکل 1) سپس از شیب الکتروشیمیایی برای سنتز ATP توسط کمپلکس F1F0-ATP synthase استفاده می شود.  در زنجیره انتقال الکترون، انرژی الکترون ها به صورت شیب الکتروشیمیایی پروتون ذخیره می شود.

شکل1: زنجیره انتقال الکترون

شمایی ساده از چهار کمپلکس I تا IV زنجیره انتقال الکترون و دو حامل الکترون (Q و Cyt c) بین آنها در غشای درونی میتوکندری 39303 نشان داده شده است. به ازای هر جفت الکترون از NADH، حدود 10 پروتون از بستره به فضای بین غشایی پمپ می شود. کوآنزیم Q در سمت بستره احیا و در سمت دیگر اکسید می شود و انتقال 2 تا از این پروتون ها با حرکت عمقی این کوآنزیم در غشا صورت می پذیرد.

نکته: با انباشته شدن هر چه بیشتر پروتون در فضای بین غشایی سرانجام انرژی حاصل از انتقال الکترون برای پمپ کردن پروتون بیشتر کفایت نمی کند، بنابراین NADH و FADH2 اکسید نمی شوند. به همین دلیل گفته می شود انتقال الکترون و سنتز ATP با هم جفت شده هستند.

موادی مثل سم 2،4-دی نیتروفنول (DNP) می توانند جفت شدگی را از بین ببرند. این مواد مشابه با برقراری اتصال کوتاه بین دو سر یک باتری، پروتون ها را از فضای بین غشایی به بستره انتقال می دهند. انرژی این انتقال به صورت گرما آزاد می شود. در نتیجه اثر این مواد، بدون ساخته شدن ATP، اکسایش NADH صورت می گیرد. در چربی قهوه ای در بعضی پستانداران پروتئین  ترموجنین به طریقی کنترل شده باعث همین (حذف شدگی) می شود و گرما تولید می کند. هورمون تیروکسین نیز علاوه بر نقشی که در تنظیم بیان ژن در هسته دارد، می تواند تا حدی شبیه ترکیبات حذف کننده جفت شدگی عمل کند و باعث ایجاد گرما شود.

شکل2: (DNP) روی تصویر کلیک کنید.

لازمه فسفریلاسیون، اکسیداسیون  است و لازمه اکسیداسیون ( انتقال الکترون) فسفوریلاسیون است. بنا بر این فسفوریلاسیون و اکسیداسیون با هم جفت هستند.

مهار کننده های زنجیره تنفسی:

 ممانعت کننده های انتقال الکترون در زنجیره انتقال الکترون

A – این نوع ممانعت کننده مانع فعالیت آنزیم ها یی می شوند که کو آنزیم آن ها ⁺NAD  است مثلاً مانع انتقال الکترون از کمپلکس 4 به اکسیژن می شوند در نتیجه کل زنجیره را مختل می سازند . به همین خاطر بسیار کشنده اند مانند H₂S و CO و CN- . روتنون = حشره کش و آموباریتال (دارو)

B – روی کمپلکس ATP سنتتاز اثر گذاشته و مانع از انتقال الکترون می شوند الیگو مایسین

C – موجب جدا شدن فسفریلاسون از اکسیداسیون می شوند . یون هیدروژن  را از فضای بین دو غشا  به داخل میتوکندری انتقال و موجب اختلاف پتانسیل می شوند و فسفریلاسیون صورت نمی گیرد و انرژی آزاد شده به صورت حرارت دفع می شود . از این ترکیبات به عنوان دارو های لاغر کننده استفاده می کنند ولی باعث کوری می شوند 2 و 4 دی نیتروفنل

ممانعت کننده زنجیره انتقال الکترون و فسفریلاسیون اکسیداتیو:

- Amytal ، Secanal ، Chlroporamazin ، Rotenon مانع اتصال NAD:FMN می شود لذا در صورت وجود این عوامل تنها دو ATP به ازاء هر FADH2 حاصل می شود.

- Antimycin A بر روی سیتو کروم b و سیتوکروم c1 اثر گذاشته و در صورت وجود این ماده تنها یک ATP حاصل می شود.

- منوکسیاید کربن، سیانین CN و azid بر روی سیتو کروم a و ac اثر گذاشته و لذا تنها 2 ATP به ازاء هر NADH حاصل می شود و تنها یک ATP به ازاء FADH2 حاصل می شود.

- تیروکسین Thyroxine، سالسیلات Salicylate و 2 و 4 دی نیترو فنول dinitophenol) DNP) کمپلکس 5 را مانع می شوند و لذا پروسه به نام Uncoupling of Oxidative Phosphorylation نامیده می شود و حرارت آزاد می شود.

منبع: http://biology-2022.blogfa.com

مرکز یادگیری سایت تبیان، مرجان سلیمانیان