انواع مسیرهای چرخه C4
اهداف:
- آشنایی با انواع مسیرهای موجود در چرخه C4
- آشنایی با آناتومی کرانز
شرح درس:
چرخه C4 به طور کلی در سه نوع دیده می شود. واکنش کربوکسیلاسیون اولیه در سیتوسل سلول مزوفیلی صورت گرفته و در هر سه نوع چرخه C4 مشابه است، تفاوت اصلی سه نوع چرخه C4 درماهیت و محل آنزیمی است که عمل دکربوکسیلاسیون را در سلول غلاف آوندی کاتالیز می کند.
نوع NADP- مالیک آنزیم:
اگزالواستات ابتدا به مالات تبدیل می شود و سپس مالات به کلروپلاست سلول غلاف آوندی فرستاده شده تا در آنجا پس از دکربوکسیلاسیون، پیروات و دی اکسیدکربن را تولید نماید. پیروات به سلول مزوفیلی برگشته و با گرفتن فسفات به فسفواینول پیروات تبدیل می شود. این واکنش فسفریلاسیون را آنزیم پیروات فسفات دی کیناز Pyruvate phosphate dikinase کاتالیز می کند و نیاز به دو مولکول ATP دارد و در هر سه نوع چرخه C4 مشابه است.
نوع NAD- مالیک آنزیم:
در این نوع اگزالواستات به دنبال انجام واکنش ترانس آمیناسیون به اسپارتات تبدیل شده و سپس ترکیب اخیر به سلول غلاف آوندی منتقل می شود. آنزیم مربوط به دکربوکسیلاسیون مالات در میتوکندری سلول غلاف آوندی است. اسیدآمینه آلانین اسیدسه کربنه ای است که به سلول مزوفیلی باز می گردد.
PEP-کربوکسی کیناز (PCK):
در این نوع نیز اسپارتات مشابه نوع بالا تولید شده و به غلاف آوندی می رود. آنزیم مربوط به دکربوکسیلاسیون مالات در کلروپلاست سلول غلاف آوندی است. همانند نوع بالا، اسید آمینه آلانین اسید سه کربنه ای است که به سلول مزوفیلی باز می گردد.
صرفه نظر از اینکه کدام نوع از چرخه C4 به کار گرفته شود، نقش اصلی چرخه C4 جمع کردن دی اکسیدکربن در سلول های غلاف آوندی یعنی جایی که آنزیم های چرخه PCR قرار دارند است. با جا به جایی دی اکسیدکربن به شکل اسیدهای آلی امکان تجمع مقدار خیلی بیشتری دی اکسید کربن در سلول های غلاف آوندی وجود دارد. غلظت بیشتر دی اکسید کربن در سلولی که چرخه PCR در آن صورت می گیرد سبب ممانعت از تنفس نوری و سرعت بیشتر فتوسنتز می شود. برای احیای هر مولکول دی اکسید کربن در چرخه C4 نیاز به پنج ATP و دو NADPH است.
آناتومی کرانز
سلول های پارانشیمی فتوسنتز کننده در برگ گیاه سه کربنه، شامل دو نوع بافت مجزا هستند. در قسمت فوقانی برگ سلول های نردبانی که به صورت فشرده در کنار هم هستند و در زیر آن ها سلول های اسفنجی که دارای فضاهای بین سلولی زیادی هستند قرار دارند. از طرف دیگر برگ گیاه چهارکربنه به طور کلی نسبت به برگ گیاه سه کربنه نازک تر بوده، دسته های آوندی به هم نزدیک تر هستند و فضاهای خالی بین سلولی کوچک تر می باشند.
به علاوه در برگ گیاه چهارکربنه تنها یک نوع سلول مزوفیلی وجود دارد که مانند سلول های اسفنجی در برگ گیاهان سه کربنه چندان متراکم نیستند. در اطراف هر دسته آوندی غلافی متشکل از سلول های متراکم با دیواره ضخیم که تعداد زیادی کلروپلاست دارند وجود دارد. در واقع یکی از مشخصات گیاهان چهار کربنه وجود رگبرگ های گسترده ای است که رنگ آن ها سبز تیره است. چون سلول های غلاف آوندی ساختار حلقه مانندی را به وجود می آورند به این نحوه قرار گرفتن آن ها آناتومی کرانز گفته می شود.
این وضعیت خاص آناتومیکی در برگ گیاه چهار کربنه سبب می شود تا دی اکسید کربن در جریان انتشار و رسیدن به محل کربوکسیلاسیون اولیه در سلول های مزوفیلی مسیر کوتاهی را طی کند. کوتاه بودن مسیری که دی اکسید کربن طی می کند، به همراه توزیع متناسب آنزیم کربوکسیلاسیون در سیتوسل سبب جذب مؤثر دی اکسیدکربن می شود. گذشته از این هیچ سلول مزوفیلی بیش از دو تا سه سلول از یک سلول غلاف آوندی دور نبوده و همین امر سبب تسهیل انتقال اسیدهای چهار کربنه و سه کربنه می شود. وجود تعداد زیادی کلروپلاست در سلول غلاف آوندی برای مصرف غلظت زیاد دی اکسید کربن که از طریق سیستم C4 تأمین می شود ضروری است.
