کلروپلاست های گیاهان واقع در سایه تیلاکوئیدهای بیشتر با گرانای بزرگ دارند و بنابراین نسبت تیلاکوئیدهای نواحی مجاور آن ها بالاتر است. ...
عکس نویسنده
عکس نویسنده
بازدید :
زمان تقریبی مطالعه :

غیر یکنواختی جانبی انتقال الکترون(2)

اهداف:

  • آشنایی با جریان انتقال الکترون ها بین کمپلکس ها
  • آشنایی با اجزای تشکیل دهنده انتقال الکترون ها

 

کلروپلاست های گیاهان واقع در سایه تیلاکوئیدهای بیشتر با گرانای بزرگ دارند و بنابراین نسبت تیلاکوئیدهای نواحی مجاور آن ها بالاتر است. در عین حال یکی از تفاوت های قابل توجه،نسبت بالای LHCII و بنابراین ،کلروفیل b در برگ های واقع در سایه است. سیستم آنتن وسیع تر که به وسیله ی LHCII اضافی فراهم می شود، کمک می کند تا نور بیشتری دریافت گردد و در نتیجه فعالیت PSII را در شرایط تابش کم، افزایش دهد، دقیقاً به همان ترتیب که آنتن های بزرگ امکان گرفتن امواج رادیو یا تلویزیون را در جاهایی که سیگنال ضعیف است، فراهم می کنند.

 

از طرفی، گیاهانی که در معرض آفتاب اند، LHCII کمتری دارند، اما از راه افزایش مقدار کمپلکس سیتوکروم b/f، پلاستوکوئینون، پلاستوسیانین، فرودوکسین و CF0-CF1 در واحد کلروفیل می توانند از تشعشع زیاد موجود استفاده ی بهینه کنند.

 


البته، اختلاف بین گیاهان واقع در نور و واقع در سایه، نوعی سازگاری بلند مدت است و به سنتز و باز چرخ کلروفیل – پروتئین ها و کمپلکس های انتقال الکترون نیاز دارند.علاوه بر تغییرات روزانه و فصلی نور،گیاهان اغلب در معرض تناوب های نوری کوتاه به لحاظ شدت جریان و کیفیت نورند که به سازگاری های سریع و کوتاه مدت نیاز دارند. در شرایط طبیعی مقدار نور لازم برای تحریک PSII و PSI ضرورتاً متعادل یا ثابت نیست. از این گذشته به دلیل اختلاف در تعداد مولکول های آنتن، ضرایب جذب آن ها و عوامل متعدد دیگری که جذب را تحت تاثیر قرار می دهند، ظرفیت های PSII و PSI برای جذب نور مساوی نیست.

 

جهت دانلود فیلم آموزشی کلیک نمایید.

 

انتظار می رود این مورد، احتمالاً برکارایی فتوسنتز محدودیت هایی را اعمال کند. احیای بهینه ی دی اکسید کربن به NADPH و ATP کافی نیاز دارد که این نیز نیازمند حرکت پایدار و متوازن جریان الکترون از PSII و PSI می باشد. اما وقتی که نور در حد اشباع نباشد و تحویل انرژی برانگیخته به PSII و PSI به صورت نامتعادل باشد، در نتیجه شدت انتقال الکترون و در نتیجه فتوسنتز، از راه دریافت انرژی کم توسط فتوسیستم محدود می شود. به منظور حفظ جریان مؤثر الکترون به NADP+، ساز و کارهایی برای تنظیم کوتاه مدت توزیع انرژی برانگیختگی بین دو فتوسیستم وجود دارد.


یکی از ساز و کارهایی که در مورد تنظیم کوتاه مدت توزیع انرژی به خوبی درک شده است بر اساس فسفوریلاسیون برگشت پذیر پروتئین LHCII است. فسفوریلاسیون پروتئین ها، ساز و کاری فراگیر برای مشخص شدن بسیاری از جنبه های تنظیم ژن و پاسخ به محرک های محیطی در تمام موجودات یوکاریوت است. فسفوریلاسیون پروتئین ها به وسیله ی گروهی از آنزیم ها که به پروتئین کاینازها معروف اند، کاتالیز می شود.


کلروپلاست ها حاوی یک پروتئین کایناز متصل به غشای تیلاکوئیداند که قادر به فسفوره کردن LHCII است. فعالیت این کایناز به حالت اکسیداسیون- احیای غشا حساس است و وقتی انوزی مازاد، PSII را به فعالیت وا می دارد و در نتیجه پلاستوکوئینون احیا شده (PQH2) تجمع می یابد، این کایناز فعال می شود. در نتیجه فسفوریلاسیون LHCII بار منفی پروتئین افزایش می یابد و درنتیجه LHCII از PSII جدا می گردد.

 

این بار منفی فشردگی های غشاهای تیلاکوئید را در توده های گرانا باز می کند، در نتیجه LHCII را برای ورود به داخل تیلاکوئیدهای استرومایی غنی از PSI آزاد می کند.این امر تعادل انرژی را از سمت کمپلکس PSII، که در نواحی مجاور باقی می مانند، به نفع PSI تغییر می دهد.

وقتی پلاستوکوئینون های ذخیره شده، در اثر افزایش فعالیت PSI، مجدداً اکسید می شود، پروتئین کایناز غیرفعال می شود و یک آنزیم فسفاتاز LHCII را ز حالت فسفره خارج می کند که به بازگشت آن به داخل ناحیه مجاور و ترکیب مجدد آن با PSII منجر می شود. نتیجه ی خالص، تنظیم بسیار دینامیک و مداوم توزیع انرژی برانگیختگی بین PSII  و PSI است. این تنظیم مداوم ورود انرژی، موجب جریان بهینه الکترون ها از راه دو فتوسیستم می شود.


مرکز یادگیری سایت تبیان - تهیه: فاضل صحرانشین سامانی
تنظیم: مریم فروزان کیا