فتوسنتز، واکنشی اکسیداسیون-احیا(1)

اهداف:

• آشنایی با انواع فتوسیستم در فتوسنتز
• آشنایی با انتقال الکترون فتوسنتزی

فتوسنتز انرژی نور خورشید را برای احیای فتوشیمیایی دی اکسیدکربن مصرف می کند، بنابراین انرژی را در قندهای تولید شده ذخیره می کند. قندها شکلی از انرژی قابل حرکت اند که می توانند برای استفاده در قسمت های دیگر گیاه منتقل شوند.

فتوسنتز یک واکنش اکسیداسیون-احیاست.

هر چند ممکن است در نگاه اول مشخص نباشد،اما فتوسنتز اساساً یک واکنش اکسیداسیون-احیاست. در این واکنش مشخص می شود که در فتوسنتز بین دی اکسیدکربن و آب واکنشی صورت می گیرد تا گلوکز، که یک کربوهیدرات شش کربنه یا هگزوز است، تولید شود. هر چند گلوکز اولین محصول فتوسنتز نیست، ولی شکل رایج کربوهیدرات ذخیره ای است. توجه داشته باشید که تعداد مول های برابری از دی اکسیدکربن و اکسیژن به ترتیب مصرف و آزاد می شوند. این واکنش یک واکنش اکسداسیون –احیا می باشد که شامل احیای دی اکسیدکربن به کربوهیدرات است، بدین ترتیب که آب یک احیا کننده و دی اکسیدکربن یک اکسیدکننده است. اما ممکن است این واکنش به صورت هیدراسیون کربن بیان شود.

فتوسنتز می تواند به صورت احیای فتوشیمیایی CO2 در نظر گرفته شود. انرژی نورانی برای ایجاد احیاکننده های قوی از آب که بتوانند CO2 را به کربوهیدرات احیا کننده، به کار می رود. این احیا کننده ها به شکل NADP+ احیا شده(یا NADPH+H+) هستند. برای احیای کربن علاوه بر احیاکننده ها، انرژی به شکل ATP نیز مورد نیاز است که این انرژی نیز با مصرف نور تولید می شود. بنابراین وظیفه ی اصلی واکنش های روشنایی فتوسنتز ایجاد NADPH وATP مورد نیاز برای احیای کربن است. این امر از راه گروهی از واکنش هایی که زنجیره ی انتقال الکترون فتوسنتزی را تشکیل می دهند میسر می شود.

فتوسیستم ها
وجود دو ترکیب بزرگ و چند مولکولی به نام فتوسیستم(I (PSI و فتوسیستم (II (PSII کلید زنجیره ی انتقال الکترون فتوسنتزی است. این دو فتوسیستم که به صورت متوالی انجام وظیفه می کنند توسط یک ترکیب چند پروتئینی به نام کمپلکس سیتوکروم به همدیگر مرتبط می شوند. در ضمن نقش زنجیره استخراج الکترون های کم انرژی از آب و استفاده از انرژی نورانی جذب شده توسط کلروفیل برای بالا بردن سطح انرژی الکترون های یاد شده به منظور ایجاد یک احیاکننده قوی NADPH است.

درباره دو فتوسیستم
ترکیب، سازماندهی و وظیفه ی زنجیره ی الکترون فتوسنتزی، در چند سال اخیر موضوع مطالعات فراوانی بوده و پیشرفت های زیادی در این زمینه صورت گرفته است. این موضوع به توسعه ی روش های آزمایشگاهی گوناگون در مورد مطالعه ی PSI و PSII و سایر ترکیبات پروتئینی بزرگ منجر شده است. مهمترین آن ها، روش هایی برای جداسازی این کمپلکس ها از غشاهای تیلاکوئیدها از راه حل کردن غشا با گروهی از پاک کننده هاست. سپس فتوسیستم های مختلف یا گروه های مختلف ترکیبات مولکولی توسط سانتریفیوژ از همدیگر جدا می شوند.

اگر پاک کننده ها و شرایط اعمال تیمارها به دقت انتخاب شوند، نه تنها کمپلکس ها می توانند جدا شوند، بلکه هر کدام از آن ها می توانند به زیرواحدهای کوچکتر که وظیفه ی به خصوصی را در فعالت مورد نظر دارند تقسیم شوند. این کمپلکس های خالص سازی شده یا زیر واحدها، سپس برای تعیین ترکیب شان به لحاظ رنگدانه ها، پروتئین یا سایر ترکیبات تجزیه می شوند. یا برای سنجش ظرفیتشان برای انجام واکنش های فتوشیمیایی ویژه یا انتقال الکترون مورد ارزیابی قرار می گیرند.

این مطالعات تجزیه ای مشخص کرده اند که PSI و PSII هر دو حاوی چندین پروتئین مختلف همراه با مجموعه ای از مولکول های کلروفیل و کاروتنوئیدند که فوتون ها را جذب می کنند. توده ی کلروفیل ها در فتوسیستم به عنوان کلروفیل آنتن Antenna chlorophyll انجام وظیفه می کنند. اتصال کلروفیل با پروتئین های به خصوص تعداد زیادی کمپلکس کلرفیل-پروتئینcp (chlorophyll-protein complex) پدید می آورد،که می توان آن ها را به وسیله ی الکتروفورز ژل جدا  و براساس وزن مولکولی شان شناسایی کرد.

به عنوان مثال آنتن فتوسیستم II حاوی دو نوع کلروفیل-پروتئین است که به CP47,CD43 معروف اند. هر کدام از این دو کمپلکس 20 تا 25 مولکول کلرفیل a دارند.رنگدانه های آنتن نور را جذب می کنند، اما به طور مستقیم در واکنش های فتوشیمیایی شرکت نمی کنند به هر حال کلروفیل های آنتن به قدری به همدیگر نزدیک اند که انرژی تهییج می تواند به سادگی از بین مولکول های رنگدانه توسط فرایند انتقال فاقد تشعشع عبور کند. بنابراین انرژی فوتون های جذب شده از طریق کمپلکس آنتن انتقال می یابد و از یک مولکول کلروفیل به دیگری می رسد تا سرانجام به مرکز واکنش reaction center برسد.

مرکز یادگیری سایت تبیان - تهیه: فاضل صحرانشین سامانی
تنظیم: مریم فروزان کیا