تبیان، دستیار زندگی
فرضیه ی جریان تابع فشار pressure flow یکی از فرضیه های انتقال است. سازوکار جریان تابع فشار براساس انتقال توده ای محلول از منبع به مخزن در جهت شیب فشار هیدرواستاتیک (تورژسانس) است....
عکس نویسنده
عکس نویسنده
بازدید :
زمان تقریبی مطالعه :

سازوکار انتقال در آوند آبکش

اهداف:

  • آشنایی با سازوکار انتقال در آوند آبکش
  • آشنایی با فرضیه های مهم در انتقال مواد از طریق آوند آبکش

شرح درس:

سازوکار انتقال در آوند آبکش


انتقال شیره  پرورده به فواصل دور در آوند آبکش توسط چه سازوکاری صورت می گیرد؟ عوامل مختلفی را در این مبحث باید مدنظر داشت که عبارتند از:


الف) ساختار عناصر غربالی با وجود سیتوپلاسم فعال و مقاومت هایی که توسط صفحات غربالی اعمال می گردد.
ب) سرعت بالای انتقال (50 تا 250 سانتی متر در ساعت) برای فواصل دور
ج) انتقال در جهات مختلف در یک زمان
د) انتقال اولیه  شیره  پرورده از سلول های مزوفیل برگ به عناصر غربالی رگبرگ های فرعی برگ اصطلاحاً بار گیری آوند آبکش phloem loading نامیده می شود.
هـ) انتقال نهایی مواد از عناصر غربالی به سلول های هدف(اصطلاحاً تخلیه آوند آبکش phloem unloading نامیده می شود)
فرضیه جریان تابع فشار pressure flow یکی از فرضیه های انتقال است. سازوکار جریان تابع فشار براساس انتقال توده ای محلول از منبع به مخزن در جهت شیب فشار هیدرواستاتیک (تورژسانس) است. انتقال محلول ها در آوند آبکش در ارتباط نزدیک با حرکت آب در جریان تعرق و جریان مداوم گردش آب در گیاه است.

  • سازوکار انتقال در آوند آبکشسازوکار انتقال در آوند آبکش
  • انتقال شیره پرورده با بارگیری قندها به داخل عناصر غربالی در منبع آغاز می گردد. بارگیری باید در رگبرگ های فرعی نزدیک به سلول های فتوسنتز کننده مزوفیلی یا غلاف آوندی صورت گیرد. افزایش غلظت محلول در عناصر غربالی سبب کاهش پتانسیل آبی آن می شود که متعاقباً موجب جذب آب به صورت اسمزی از آوند چوبی مجاور می گردد.

    این امر موجب افزایش هیدروستاتیک یا تورم در قسمتی از عنصر غربالی که با منبع ارتباط دارد می شود. همزمان قندها در قسمتی از عناصر غربالی که با مخزن مرتبط است تخلیه می گردند، اعم از اینکه مخزن یک سلول ذخیره ای در ریشه یا در ساقه باشد.

    با خروج آب از عنصر غربالی در محل مخزن و برگشت آن به آوند چوبی فشار هیدرواستاتیک در مخزن کاهش می یابد. تا زمانی که جریان بارگیری مواد در منبع و تخلیه آن ها در مخزن ادامه دارد، تفاوت در فشار حذف شده و آب مداوم حرکت را به داخل در محل منبع و به خارج در محل مخزن ادامه می دهد و مواد فتوسنتزی می توانند به صورت غیرفعال حمل شوند.


    طبق فرضیه جریان تابع فشار، انتقال مواد محلول در آوند آبکش اصولاً فرایندی غیرفعال است که در آن انرژی متابولیکی به صورت مستقیم مصرف نمی گردد. اما سال هاست که مشاهده می شود انتقال مواد به بازدارنده های فعالیت های متابولیکی، درجه حرارت و سایر شرایط حساسیت نشان می دهد که دلیلی بر نیاز آن به انرژی متابولیکی است. اثرات درجه حرارت پایین و بازدارنده های متابولیکی یا آنی و زود گذر است و یا موجب ایجاد اختلال و مسدود شدن صفحات غربالی می گردد. بنابراین انرژی مورد نیاز انتقال در عناصر غربالی خیلی کم بوده و با مشخصه انتقال غیرفعال در فرضیه جریان تابع فشار سازگار است.

    بارگیری آوند آبکش


    بحث انتقال در آوند آبکش بدون در نظر گرفتن چگونگی انتقال شیره پرورده از سلول های مزوفیل فتوسنتز کننده در محل به عناصر آوندی (بارگیری آوند آبکش) یا از عناصر غربالی به سلول های مصرف کننده در محل مخزن (تخلیه آوند آبکش) ناقص است.

    مسیر انتقال شیره پرورده از نقطه فتوسنتز به عناصر چندان طولانی نیست. اغلب سلول های مزوفیل در فاصله  کمتر از نیم میلی متر یعنی حداکثر فاصله 3 تا 4 سلولی از رگبرگ فرعی در جایی که بارگیری مواد به کمپلکس عناصر غربالی – سلول همراه (sieve element-companion cell complex) صورت می گیرد قرار دارند.

    اینکه ساکاروز از سلول مزوفیل به وسیله انتشار از طریق پلاسمودسماها(یعنی سیمپلاسم) به آوند آبکش (احتمالاً سلول های پارانشیم آوند آبکش) منتقل می شود، به طور کلی پذیرفته شده است. از این نقطه به بعد اطمینان کمتری در مورد مسیر دقیق وجود دارد.

    از پارانشیم آوند آبکش به سمت کمپلکس se-cc دو مسیر ممکن وجود دارد. مسیرحرکت ساکاروز ممکن است از سیمپلاسم یعنی از طریق پلاسمودسماها بوده و مستقیماً به کمپلکس se-cc وارد شود. این مسیر تحت عنوان مسیر سیمپلاستی symplastic pathway معروف است.


    در مسیر دوم قند ممکن است از غشای سلول های مزوفیل عبور و در محلول دیواره سلولی (آپوپلاست) آزاد گردد. از این به بعد مواد فتوسنتزی پس از طریق غشای کمپلکس se-cc وارد جریان انتقال طولانی مسیر می گردد. مسیر دوم به عنوان مسیرآپوپلاستی appoplastic pathaway معروف است.

    سازوکار انتقال در آوند آبکش



    مرکز یادگیری سایت تبیان

    تهیه: فاضل صحرا نشین سامانی