سه شنبه 3 اسفند 1395 - 24 جمادي الاول 1438 - 21 فوريه 2017
این مطالعات نشان داده اند که ماده ی آلی تولیدی اولیه، اسید آمینه گلوتامین است. اسیمیلاسیون آمونیوم به گلوتامین در گره لگوم ها به وسیله ی چرخه ی سنتز گلوتامات Glutamate synthase cycle صورت می گیرد....
عکس نویسنده
عکس نویسنده
بازدید :
زمان تقریبی مطالعه :

اسیمیلاسیون نیتروژن 2

اهداف:

 

  •  آشنایی با اسیمیلاسیون نیتروژن
  •  آشنایی با لگوم

 

شرح درس:

 

اسیمیلاسیون نیتروژن

 

مسیر عمومی اسیمیلاسیون آمونیوم در موجودات همزیست  تثبیت کننده ی نیتروژن تا حدود زیادی با قرار دادن گره ها در معرض نیتروژن مولکولی نشاندار (15N2/13N2) مشخص شده است. این مطالعات نشان داده اند که ماده ی آلی تولیدی اولیه، اسید آمینه گلوتامین است. اسیمیلاسیون آمونیوم به گلوتامین در گره لگوم ها به وسیله ی چرخه ی سنتز گلوتامات Glutamate synthase cycle  صورت می گیرد. در مسیر یاد شده دو آنزیم گلوتامین سینتتاز و گلوتامات سینتاز به صورت متوالی عمل می کنند.


در اولین واکنش چرخه ی سنتز گلوتامات که به وسیله ی آنزیم گلوتامین سینتتاز کاتالیز می شود، با افزایش یک گروه آمونیوم به گلوتامات، آمید مربوطه که گلوتامین است تشکیل می شود:

اسیمیلاسیون نیتروژن


 

انرژی مورد نیاز برای آمیناسیون گلوتامات توسط ATP تامین می شود و این را هم می توان بر هزینه های قبلی تثبیت نیتروژن اضافه کرد. سپس گلوتامین با انتقال یک گروه آمیدی به یک مولکول آلفا- کتوگلوتامات تبدیل می شود:

 

اسیمیلاسیون نیتروژن

 

 

اسیمیلاسیون نیتروژن


 واکنش فوق به وسیله ی آنزیم گلوتامات سینتاز کاتالیز شده و به پتانسیل احیاکنندگی در شکل NADH نیاز دارد. آلفاکتوگلوتارات احتمالاً از کربن فتوسنتزی و از راه تنفس در سلول میزبان تامین می شود. ترکیب اخیر یکی از ترکیبات حدواسط در مسیر تنفسی برای اکسیداسیون گلوکز است.

توجه داشته باشید که در واکنش فوق دو مولکول گلوتامات به وجود می آید که هر کدام از آن ها یک مولکول گلوتامین را ایجاد می کند. از آنجا که فقط یک مولکول گلوتامین برای تداوم چرخه کافی است،مولکول گلوتامین باقی مانده قابل صدور به گیاه میزبان خواهد بود. از این رو، در نهایت اسکلت کربن ناشی از فتوسنتز و نیتروژن تثبیت شده در اثر همزیستی ترکیب می شوند و نیتروژن آلی را به وجود می آورند که برای استفاده ی گیاه به بیرون از گره صادر می شود.
مسیر دیگری که ممکن است به جای مسیر بالا اسیمیلاسیون نیتروژن طی شود، شامل آمیناسیون از نوع احیای مستقیم آلفا- کتو گلوتارات توسط آنزیم گلوتامات دهیدروژناز است. با این حال، با وجود مشاهده ی فعالیت گلوتامات دهیدروژناز در گره ها، مدارک کاملاً قانع کننده ای دال بر ایفای نقشی مهم در اسیمیلامیسون آمونیوم در شرایط معمول در دست نیست.

 

 مقدار و فعالیت گلوتامین سینتتاز و گلوتامات سینتاز خیلی بیشتر از گلوتامات دهیدروژناز است. گلوتامین سینتتاز به تنهایی ممکن است دو درصد از کل پروتئین محلول بیرون از باکتروئید را در بر گیرد. به علاوه، آنزیم گلوتامات دهیدروژناز نسبت به گلوتامین سینتتاز دارای میل ترکیبی خیلی کمتری برای آمونیوم بوده و به هیچ وجه نمی توان انتظار داشت با گلوتامین سینتتاز برای آمونیوم موجود رقابت داشته باشد. هزینه ی چرخه ی گلوتامات سینتاز یک ATP به ازای هر آمونیوم اسیمیله شده و فایده ی آن سرعت بالای اسیمیلاسیون است. میل بالای گلوتامین سینتتاز برای آمونیوم به همراه غلظت بالای این آنزیم سبب می شود تا همواره غلظت آمونیوم آزاد کمتر از حد مسموم کننده باشد. آنزیم های گلوتامین سینتتاز و گلوتامات سینتاز در گره ها، ریشه ها و برگ های گیاهان غیر تثبیت کننده ی نیتروژن  وجود دارند و اسیمیلاسیون آمونیومی را در آنجا کاتالیز می کنند.

 

صدور نیتروژن تثبیت شده از گره ها


مرحله ی نهایی تثبیت نیتروژن صدور نیتروژن تثبیت شده از گره به سایر نقاط گیاه است. صدور نیتروژن آلی از گره عمدتاً از راه آوند چوبی صورت می گیرد. از این رو این که نیتروژن درقالب چه موادی منتقل می شود با تجزیه شیره ی آوند چوبی تعیین شده است. ولی این نحوه ی تجزیه ی خالی از نقص نیست، چرا که تضمینی وجود ندارد که هر مقدار نیتروژن که در این شیره وجود دارد،حاصل تثبیت نیتروژن در گره در هنگام اندازه گیری باشد. تجزیه های دقیق تری با استفاده ی مستقیم از گره هایی که از گیاه جدا شده اند و یا پیگیری جریان نیتروژن آلی در پی تثبیت نیتروژن نشان دار (15N2) صورت گرفته است. این قبیل مطالعات نشان داده اند که اگرچه گلوتامین ماده ی آالی تولیدی اصلی در تثبیت نیتروژن است، حداقل در لگوم ها نقش قابل توجهی در موادی که از گره صادر می شوند، ندارد. در بعضی گروه های لگوم به ویژه آن هایی که بومی مناطق معتدله اند، مانند نخود و شبدر، اسید آمینه آسپاراجین ماده ی اصلی است که از گره صادر می شود. لگوم هایی مانند سویا و لوبیا چشم بلبلی که منشا گرمسیری دارند، عمدتاً نیتروژن گره را در قالب مشتقات اوره که به اورئیدها ureides موسوم اند صادر می کنند.

 


مرکز یادگیری سایت تبیان

تهیه: فاضل صحرانشین سامانی

 

تلفن : 81200000
پست الکترونیک : public@tebyan.com
آدرس : بلوارکشاورز ، خیابان نادری ، نبش حجت دوست ، پلاک 12

ارتباط با ما

روابط عمومی

درباره ما

نقشه سایت

تعدادبازدیدکنندگان
افراد آنلاین