تثبیت کنندگان نیتروژن همزیست
اهداف:
- آشنایی با انواع تثبیت کنندگان نیتروژن
- آشنایی با تثبیت نیتروژن در لگوم
- آشنایی با نحوه پیدایش گره
شرح درس:
انواع متعددی از تثبیت همزیستی نیتروژن وجود دارد که در این میان همزیستی بین گونه های مختلف باکتری و گونه های گیاهی متعلق به خانواده لگوم از همه شناخته شده تر است. در این همزیستی ها گیاه به عنوان میزبان محسوب شده و میکروب همزیست را میکروهمزیست گویند.
تثبیت همزیستی نیتروژن در لگوم ها
مقدار نیتروژنی که در نتیجه ی فعالیت تثبیت کننده های همزیست، به ویژه لگوم ها به منبع نیتروژن خاک وارد می شود، خیلی بیشتر از نیتروژنی است که تثبیت کننده های مستقل به خاک وارد می کنند.
همزیستی لگوم – ریزوبیوم، به طور معمول سبب تثبیت 25 تا 60 کیلوگرم نیتروژن در هکتار به صورت سالانه می شود، ولی در موجودات غیر همزیست این مقدار ممکن است حتی به 5 کیلوگرم هم نرسد. لگوم ها شامل بیش از 17000 گونه اند. از این تعداد 20 درصد از لحاظ گره بندی مطالعه شده اند و معلوم شده است که در 90 درصد آن ها گره تشکیل می شود. اما به راستی این گره ها چگونه به وجود می آیند؟
آلودگی و پدید آمدن گره
سلسله وقایعی در لگوم ها که با آلودگی ریشه به باکتری شروع و با تشکیل گره های بالغ تثبیت کننده ی نیتروژن خاتمه می یابند، در گذشته از لحاظ جنبه های بیوشیمیایی و ژنتیک مولکولی مورد مطالعات زیادی قرار گرفته اند. به طور کلی طی این فرایند سلسله برهم کنش های پیچیده ای بین باکتری و ریشه ی میزبان رخ می دهند. در واقع ریزوبیوم ها و ریشه های گیاه میزبان مربوطه ارتباطی را در قالب پیام های شیمیایی که بین دو شریک رد و بدل می شود، برقرار می کنند.
به طور کلی برای ساده تر شدن این شکل گیری می توان آن را به چهار دسته تقسیم بندی نمود:
- تکثیر ریزوبیوم ها، تشکیل کلونی هایی در ریزوسفر و چسبیدن به سلول های اپیدرمی و تارهای ریشه
- خم شدن تارهای ریشه و تهاجم باکتری برای تشکیل رشته ی سرایت ( انتقال آلودگی )
- آغاز تشکیل گره در کرتکس ریشه
- آزاد شدن باکتری از رشته ی سرایت و شروع به تمایز به عنوان سلول های اختصاصی تثبیت کننده ی نیتروژن
توضیح فیلم:
نیتروژن توسط ریزوبیوم ها که به طور همزیستی با ریشه گیاه هستند، در اختیار گیاه قرار داده می شوند.
اولین مرحله - کلونی شدن باکتری ها و آغاز شکل گیری گره
ریزوبیوم ها، باکتری های ساپروفیت خاکی مستقلی اند. تعداد این باکتری ها در خاک بسیار متغیر بوده و بسته به ساختمان خاک، آب خاک و بسیاری از عوامل دیگر ممکن است از صفرتا 107 باکتری بر گرم خاک متغیر باشد. هنگامی که ریشه ی گیاه میزبان وجود داشته باشد،تکثیر و کلونی سازی در این باکتری تحریک و تشدید می شود.
جذب اولیه ی باکتری ها به طرف ریشه ی میزبان به نظر می رسد که به واسطه ی نوعی شیمی گرایی مثبت positive chemotaxis یا حرکت به طرف یک محرک شیمیایی باشد. اصولاً شیمی گرایی یکی از ویژگی های مهم در سازگاری میکروارگانیسم ها محسوب می شود. این ویژگی میکروارگانیسم را قادر می ساز تا مواد غذایی یا سایر مواد شیمیایی را که به نوعی به حال آن ها سودی داشته و یا برای رشد و تکثیر آن ها ضروری اند تشخیص دهند.
ریشه های گیاهان، انواعی از اسیدهای آمینه، قندها و اسیدهای آلی را که اغلب نقش مواد مغذی را برای میکروارگانیسم ها از جمله ریزوبیوم ها به عهده دارند ترشح می کنند. تارهای ریشه در اثر حضور ریزوبیوم ها شروع به تجدید رشد، تولید انشعاب و پیچش در انتها می کنند. در واقع ریزوبیوم ها قبل از آنکه به ریشه میزبان حمله کنند، با تولید علائم میتوژنیک mitogenic signal سبب تحریک موضعی تقسیم سلولی در کرتکس ریشه می شوند.
تقسیم سلولی اخیر سبب پیدایش مریستم گره اولیه و در واقع مشخص شدن موضعی که در نهایت گره در آنجا تشکیل خواهد شد می شود. مراکز دیگری که تقسیم سلولی در آن ها صورت گرفته است به هم پیوسته و گره کاملی را پدید می آورند.
مرکز یادگیری سایت تبیان - تهیه: فاضل صحرانشین سامانی
تنظیم: مریم فروزان کیا