مسیر C4
اهداف:
آشنایی با تنظیمات چرخه کالوین
آشنایی با مسیر C4 و مولکول های دخیل در این چرخه
آشنایی با متابولیسم اسیدکراسولاسین
شرح درس:
در طرح های قبل در مورد چرخه کالوین صحبت شد اما فعالیت چرخه کالوین بسته به شرایط محیطی دارد به طوری که جذب دی اکسید کربن به وسیله چرخه کالوین در طول روز انجام می شود در حالی که تجزیه کربوهیدرات برای به دست آوردن انرژی عمدتاً در شب انجام می شود.
گیاهان دارای دو نوع قند ذخیره ای هستند که عبارتند از نشاسته و ساکارز. نشاسته مشابه گلیکوژن در جانوران پلیمری از واحدهای گلوکز است. نشاسته در کلروپلاست ها ساخته و ذخیره می شود. اما ساکارز دی ساکاریدی است که در سیتوزول ساخته می شود. گیاهان توانایی انتقال هگزوزفسفات ها را ندارند اما به واسطه یک جا به جا کننده فسفات از کلروپلاست به سیتوزول منتقل می شوند.
برای دریافت این آموزش تعاملی کلیک کنید.
در چرخه کالوین دی اکسید کربن در طی مسیر و با کمک آنزیم روبیسکو به مواد قندی مانند گلوکز تبدیل می شود.
آنزیم روبیسکو با افزایش دما فعالیت اکسیژنازی بیشتری نسبت به فعالیت کربوکسیلازی دارد. بنابراین گیاهان منطقه گرما مانند نیشکر با مشکلی رو به رو می شوند و آن مقابله با افزایش سرعت تنفس می باشد.
در این گیاهان ترکیبات چهار کربنی مانند اگزالواستات و مالات، دی اکسید کربن را از سلول های مزوفیل که در تماس با هوا می باشند به سلول های غلاف آوندی که جایگاه اصلی فتوسنتز است منتقل می کنند. دکربوکسیله شدن این ترکیبات چهارکربنه در سلول های غلاف آوندی باعث افزایش غلظت دی اکسید کربن در جایگاه چرخه کالوین می شود. پیروات سه کربنی حاصل به سلول های مزوفیل بازگشته و با کربوکسیله شدن چرخه دیگری از انتقال دی اکسیدکربن را آغاز می کنند.
گیاهان مناطق گرمسیری دارای مسیر C4 به میزانی بسیار پایین تنفس نوری انجام می دهند زیرا غلظت بالای دی اکسید کربن در سلول های غلاف آوندی سرعت واکنش کربوکسیلاز را نسبت به واکنش اکسیژناز افزایش می دهد. این اثر به ویژه در دمای های بالاتر اهمیت زیادی دارد. گیاهان C4 در آب و هوای گرم و در روشنایی زیاد دارای برتری می باشند. گیاهان C3 که در غیاب تنفس نوری فقط 18 مولکول ATP به ازای تولید هگزوز مصرف می کنند در محیط های با دمای کمتر از حدود 28 درجه سانتیگراد کاراترند.
برای دریافت فایل آموزشی کلیک کنید.
اگزالواستات و مالات، دی اکسید کربن را از سلول های مزوفیل به سلول های غلاف آوندی منتقل می کنند. دکربوکسیله شدن این ترکیبات چهارکربنه سبب افزایش غلظت دی اکسید کربن در چرخه کالوین می شود.
فیلم:
برای دریافت فایل آموزشی کلیک کنید.
مسیر C4 برای انتقال دی اکسیدکربن با ترکیب دی اکسیدکربن و فسفوانولپیروات در سلول های مزوفیل آغاز و به تولید اگزالواستات منجر می شود. زمانی که مسیر C4 دی اکسیدکربن را به چرخه کالوین تحویل می دهد برای ساختن یک مولکول هگزوز ATP مصرف می شود. این در حالی است که در غیاب مسیر C4 برای ساخت یک مولکول هگزوز 18 مولکول ATP مصرف می شود. غلظت بالای دی اکسیدکربن در سلول های غلاف آوندی گیاهان C4 که با مصرف 12 مولکول ATP اضافی ایجاد می شود برای انجام سریع فتوسنتز در این سلول ها ضروری است زیرا زمانی که نور شدید است دی اکسیدکربن عاملی محدود کننده است. همچنین غلظت بالای دی اکسیدکربن باعث کاهش اتلاف انرژی به وسیله تنفس نوری می شود.
متابولیسم اسیدکراسولاسین یا CAM سازشی دیگر برای افزایش کارایی چرخه کالوین است. در این نوع از گیاهان روزنه ها در گرمای روز برای جلوگیری از خروج آب بسته هستند. در نتیجه در طی ساعت های روشنایی دی اکسیدکربن که وجود آن برای سنتز گلوکز لازم است نمی تواند جذب شود. با باز شدن روزنه ها در دمای خنک تر شب دی اکسیدکربن از طریق مسیر C4 به صورت مالات تثبیت و در واکوئل ها ذخیره می شود.
در طی روز مالات دکربوکسیله شده و دی اکسیدکربن در دسترس چرخه کالوین قرار می گیرد. برخلاف گیاهان C4 در گیاهان CAM انباشت دی اکسید کربن به جای آنکه از نظر مکانی از مصرف دی اکسیدکربن جداشده باشد از نظر زمانی جدا شده است.
برای دریافت فایل آموزشی کلیک کنید.
در گیاهان C3 و C4 و CAM در نهایت گلوکز تولید می شود اما در گیاهان CAM دی اکسید کربن در شب در چرخه C4 وجود دارد و در روز وارد چرخه کالوین می گردد.
