واکنش های تاریکی فتوسنتز

اهداف:

• آشنایی با واکنش های تاریکی فتوسنتز
• آشنایی با چرخه کالوین
• آشنایی با مولکول های دخیل در چرخه کالوین

شرح درس:

همان طور که در طرح فتوسنتز صحبت شد فتوسنتز در دو مرحله انجام می گیرد: واکنش های نوری و واکنش های تاریکی. واکنش های نوری فتوسنتز انرژی نورانی را به ATP و توان احیایی بیوسنتزی NADPH تبدیل می کنند. در واکنش های تاریکی که بعد از مشخص شدن مسیر آن به وسیله ملوین کالوین معروف شد. اتم های کربن از حالت اکسایش کامل در دی اکسید کربن به حالت احیاتری در هگزوزها می رسند. مراحل چرخه کالوین واکنش های تاریکی نیز نامیده می شوند زیرا برخلاف واکنش های نوری این واکنش ها به طور مستقیم به وجود نور وابسته نیستند. واکنش های تاریکی علاوه بر ATP به توان احیایی به شکل NADPH هم نیاز دارند که حالت رایج توان احیایی قابل دسترس داخل سلول است.

همان طور که در طرح " گلوکونئوژنز"  گفته شد گلوکز طی روندی به نام گلوکونئوژنز می تواند از پیش سازهای غیرکربوهیدراتی مانند لاکتات و آمینواسیدها ساخته شود. سنتز گلوکز از این ترکیبات ساده است زیرا کربن ها قبلاً در ساختمان مولکول های آلی نسبتاً پیچیده ای به کار رفته اند. اما منبع اتم های کربن در چرخه کالوین مولکول دی اکسید کربن است.

به طور کلی چرخه کالوین دارای سه مرحله است:

اولین مرحله در چرخه کالوین تثبیت دی اکسید کربن است. مولکول دی اکسیدکربن با ریبولوز 1و5 بیس فسفات ترکیب می شود. این واکنش توسط آنزیم ریبولوز 1و5 بیس فسفات کربوکسیلاز/اکسیژناز معروف به روبیسکو انجام می گیرد. این آنزیم در سطح استرومای غشای تیلاکوئید کلروبلاست ها قرار دارد. این آنزیم در کلروپلاست بسیار فراوان است و بیش از 16 درصد کل پروتئین های آن را تشکیل می دهد. در حقیقت روبیسکو فراوان ترین آنزیم و احتمالاً فراوان ترین پروتئین در زیست کره است. این آنزیم برای فعالیت خود نیاز به یک یون فلزی دو ظرفیتی که بیشتر منیزیم است دارد. پس از ترکیب شدن دی اکسیدکربن با ریبولوز 1و5 بیس فسفات، یک ماده شش کربنه ی ناپایدار بوجود می آید. این ماده نیز به سرعت به دو مولکول 3-فسفوگلیسرات هیدرولیز می شود. این محصول به سه شکل از قندها تبدیل می شود:

• گلوکز1-فسفات
• گلوکز 6-فسفات و
• فروکتوز 6-فسفات.

این سه قند به راحتی می توانند به هم تبدیل شوند. این واکنش ها و واکنشی که به وسیله روبیسکو کاتالیز می شود یعنی با استفاده از NADPH و ATP ایجاد شده در واکنش های نوری دی اکسید کربن را به یک سوخت شیمیایی تبدیل می کنند و دی اکسید کربن را به سطح هگزوزها ارتقا می دهند. در فاز سوم چرخه کالوین باز تولید ریبولوز 1و5 بیس فسفات است که در مرحله اول به عنوان پذیرنده دی اکسید کربن عمل می کند. به کمک دو آنزیم ترانس کتولاز و الدولاز قندهای پنج کربنی ساخته می شوند.

فیلم:

برای دریافت فایل آموزشی کلیک کنید.

پس از تثبیت دی اکسید کربن با ریبولوز1و5 بیس فسفات با کمک آنزیم روبیسکو ترکیب می شود و یک ماده شش کربنه ی ناپایدار به وجود می آید. این ماده نیز به سرعت به دو مولکول 3-فسفوگلیسرات هیدرولیز می شود و این نیز به گلوکز1-فسفات ، گلوکز 6-فسفات و فروکتوز 6-فسفات تبدیل می شود.

همچنین  با استفاده از NADPH وATP ایجاد شده در واکنش های نوری دی اکسید کربن را به یک سوخت شیمیایی تبدیل می کنند و دی اکسید کربن  به سطح هگزوزها می رسد.

این قندهای پنج کربنه با کمک آنزیم های ایزومراز تغییر شکل می دهند و در پایان توسط آنزیمی دیگر به ریبولوز 1 و5 بیس فسفات تبدیل می شوند. مجموع این واکنش ها تولید هگزوزها و باز تولید ریبولوز 5 - فیسفات را منجر می شود. در واقع ریبولوز 5-فسفات از نظر عملکردی دارای نقشی مشابه اگزالواستات در چرخه اسید سیتریک است.

نکته: برای سنتز یک مولکول هگزوز به شش دور چرخه کالوین نیاز است چون در هر چرخه یک اتم کربن ساخته می شود. سه مولکول ATP و دو مولکول NADPH برای جایگیری یک مولکول دی اکسید کربن در قند هگزوزی مانند گلوکز یا فروکتوز مصرف می شود. معادله کلی چرخه کالوین به صورت زیر است:

مرکز یادگیری سایت تبیان - تهیه: فاضل صحرانشین سامانی

تنظیم: مهسا شاه حسینی