• تعداد بازديد :
  • پنج شنبه 1395/12/19
  • تاريخ :

انتقال وزیکولی (بخش دوم)

تشکیل کمپلکس SNARE باعث الحاق وزیکولی می شود. 

انتقال وزیکولی (بخش دوم)

در مطلب قبل دانستید که پس از تشکیل وزیکول، جدا شدن روکش و رسیدن به غشای هدف، فرآیند الحاق که وابسته به پروتئین های SNARE در وزیکول و غشای هدف است، انجام می گیرد، حال به ادامه توضیحات برای درک بهتر توجه نمایید.

کلاترین

ویزیکول هایی که از دستگاه گلژی جوانه زده و وارد مسیر ترشحی می شوند

وزیکول هایی که از غشاء جدا شده و وارد مسیر اندوسیتوز می شوند

 COP (Coat protein)

در وزیکول های بین ER و دستگاه گلژی + ویزیکول های منتقل شده از بخشی از گلژی به بخش دیگر آن

وزیکول های پوشش دار کلاترینی و نحوه جوانه زدن وزیکولی

کلاترین: در سطح سیتوزولی شبکه سبدمانند را تشکیل می دهد و سبب می شود غشاء به صورت وزیکول درآید.

داینامین: به صورت حلقه حول گردن وزیکول های در حال جوانه زدن تجمع می یابند و با هیدرولیز GTP منقبض می شوند و ویزیکول را از غشاء جدا می کنند.

آداپتین

چگونه وزیکول انتقالی محموله خاص خود را انتخاب می کند.

پروتئین های غشایی: بخش سیتوزولی پروتئین های غشایی توسط پوشش پروتئینی شناسایی می شود.

پروتئین های محلول: دارای سیگنالی انتقالی هست که به بخش داخل لومن گیرنده های غشایی متصل می شود و سپس سمت سیتوپلاسمی گیرنده ها توسط پوشش ویزیکولی شناسایی می شود. 

حال برای مثال آزاد شدن وزیکول ها از شبکه آندوپلاسمی را به عنوان یک مدل انتخابی مختصرا بررسی می کنیم. (شکل1)

انتقال وزیکولی (بخش دوم)

شکل1: جوانه زدن وزیکول از شبکه آندوپلاسمی (روی تصویر کلیک کنید.)

این مدل شامل چهار قدم عمده می باشد: در قدم اول، G پروتئین مونومری Sar1 با تعویض نوکلئوتید به غشا متصل می شود. در قدم دوم اجزای روکش COPII سوار می شوند. پس از جدا شدن از غشای مبدا، Sar1 در قدم 3 هیدرولیز GTP انجام می دهد، در نتیجه در قدم چهارم، اجزای روکش از وزیکول جدا می شوند. تعویض نوکلئوتید و هیدرولیز GTP توسط Sar1 به ترتیب توسط پروتئین های Sec12 و Sec23 تنظیم می شوند. 

G پروتئینی مونومری که آزاد شدن وزیکول ها از شبکه آندوپلاسمی را کنترل می کند، Sar1 نام دارد. وقتی Sar1 متصل به GDP باشد، در سیتوزول محلول می باشد. پروتئین تراغشایی Sec12 در غشای شبکه آندوپلاسمی نقش تعویض کننده نوکلئوتید (GEF) را برای Sar1 دارد و آن را به شکل فعال (متصل به GTP) تبدیل می کند. با اتصال به GTP، Sar1 تغییر صورت بندی می دهد و با انتهای آب گریز خود در غشا قرار می گیرد.

انتقال وزیکولی (بخش دوم)

اکنون Sar1 پروتئین های روکش COPII را به غشا فرا می خواند تا وزیکول را ایجاد کنند. این روکش شامل انواع پروتئین ها از جمله Sec23 و Sec24 است. پروتئین های مختلف وزیکول نیز به صورت توده ای یا وابسته به نشان با برهمکنش های اختصاصی در وزیکول در حال تشکیل قرار می گیرند.

پس از جوانه زدن وزیکول، یکی از پروتئین های روکش (Sec23) در نقش یک پروتئین فعال کننده (GAP( GTPase برای Sar1 عمل می کند. در نتیجه Sar1 هیدرولیز GTP انجام می دهد. با این کار، Sar1 و پروتئین های روکش دوباره در سیتوزول رها می شوند و وزیکول بدون روکش می شود.

در الحاق وزیکول نیز یک G پروتئین مونومری از خانواده Rab دخالت دارد. Rab در زمان جوانه زدن وزیکول به GTP متصل شده (فعال می شود) و با یک لنگر لیپیدی در غشای وزیکول قرار می گیرد. هر غشای مبدا مجموعه ای از Rab های ویژه خود را دارد که به آن متصل می شود.فعال شدن Rab توسط فاکتورهای GEF ویژه Rab در این غشاها صورت می پذیرد. از طرفی در غشاهای هدف هر وزیکول پروتئین هایی به نام اثر کننده Rab وجود دارند که می توانند به شکل فعال Rab خاص این وزیکول متصل شوند. اتصال Rab به اثر کننده اش باعث باراندازی وزیکول به غشای هدف می شود.  

منبع: https://www.google.com

مرکز یادگیری سایت تبیان، مرجان سلیمانیان

UserName