پمپ پروتونی (بخش اول)

پروتونه شدن هر واحد c در بخش F0 باعث چرخش حلقه c نسبت به زیر واحد a و ورود این زیر واحد به درون دو لایه غشا می شود.

همان طور که می دانید، در فرآیند انتقال فعال ذرات در خلاف جهت شیب غلظت شیمیایی یا الکتروشیمیایی منتقل می‌شوند. این نوع انتقال  وابسته به منبع انرژی است و منبع انرژی انتقال فعال عمدتا از ATP ، حرکت الکترون‌ها در جهت شیب پتانسیل الکتریکی ، حرکت یون ها در جهت شیب الکتروشیمیایی، نور و ترکیب پرانرژی فسفرانول پیرووات تامین می‌شود.

دانستید که در انتقال فعال جمعی یا گروهی که منبع انرژی آن را ترکیب پر انرژی فسفو انول پیرووات (PEP) تامین می‌کند، ماده منتقل ‌شونده ضمن انتقال متحمل تغییرات شیمیایی می‌شود. انتقال قند گلوکز به داخل سیتوزول باکتری Ecoli و جذب آمینو اسیدها بوسیله برخی سلول های پستانداران تابع این مکانیزم است. در غشای باکتری Ecolii پروتئین گلوکز، فسفو ترانسفراز وجود دارد که این پروتئین ناقل گلوکز می‌باشد و به ازای هیدرولیز یک مولکول فسفرانول پیرووات یک مولکول گلوکز را فسفوریله می‌کند و همزمان به سیتوزول سلول باکتری می‌کند.

یونوفورها

یونوفورها خانواده‌ای از آنتی‌بیوتیک های باکتریایی هستند که انتقال یون های معدنی یک ‌ظرفیتی و دوظرفیتی را از خلال غشای لیپیدی زیستی و مصنوعی تسهیل می‌کنند. اینها مولکول های  هیدروفوب (آب گریز) کوچکی هستند که در دو لایه لیپیدی حل می‌شوند و غشا را به یون های معدنی نفوذپذیر می‌سازند. ترکیبات یونوفور به دو خانواده حامل یونی متحرک ویونوفور کانال‌ساز تقسیم می‌شوند.

انتقال فعال اولیه

منبع انرژی انتقال فعال اولیه ATP، جریان الکترون در جهت شیب پتانسیل الکتریکی یا نور است. برای مثال پمپ سدیم_پتاسیم و پمپ کلسیم که در انتقال فعال این یون ها از خلال غشا شرکت دارند، از ATP به عنوان منبع انرژی استفاده می‌کنند. همچنین کمپلکس‌های VI ,III ,I زنجیره انتقال الکترون میتوکندری، پمپ پروتون هستند و یون های ⁺H را در خلاف جهت شیب الکتروشیمیایی انتقال می‌دهند.

در سلول های گوناگون، ساختار کلی F1F0-ATPsynthase مشابه است، ولی در مواردی ترکیب زیر واحدی تفاوت دارد. ساده ترین شکل این کمپلکس* است که در آن زیر واحدهای a تا c روی هم دومین F0 را می سازند و زیر واحدهای آلفا تا اپسیلون مجموعا دومین F1 (کروی، به سمت سیتوپلاسمی باکتری یا بستره میتوکندری) را تشکیل می دهند. F0 در انتقال پروتون ها و F1 در سنتز 0یا هیدرولیز) ATP نقش دارد. (شکل 1)

*

شیب pH چگونه باعث سنتز ATP توسط این ماشین مولکولی می شود؟ زیر واحد a که در تماس با حلقه c است، در این ماشین نقشی کلیدی دارد. این زیر واحد احتمالا دو نیم کانال در ساختار خود دارد. هر کدام از نیم کانال ها به تنهایی تمام عرض غشا را طی نمی کند، یعنی برای انتقال تراغشایی پروتون ها، هر یون H⁺  پس از عبور از یک نیم کانال باید توسط عامل دیگری به نیم کانال دیگر منتقل شود تا به طرف مقابل غشا برود. این عامل، حلقه c است.

شکل1: ساختار و عمل کمپلکس  F1F0  (روی تصویر کلیک کنید.)

این ماشین مولکولی کارامد از یک بخش ثابت و یک بخش چرخنده (حلقه c و ساقه گاما – اپسیلون) تشکیل شده است. انتقال پروتون از فضای بین غشایی به بستره باعث چرخش حلقه c در جهتی می شود که نشان داده شده است. اگر این کمپلکس با هیدرولیز ATP، پروتون ها را از بستره به فضای بین غشایی پمپ کند، حلقه c در جهت مقابل خواهد چرخید. جهت چرخش به موقعیت نسبی نیم کانال ها در زیر واحد آلفا هم بستگی دارد. شکل درونی سمت راست مکانیزم اتصال تغییر (Binding – change) برای سنتز ATP توسط زیر واحدهای بتا را نشان می دهد. پیکان میان سه زیر واحد، متناظر موقعیت زیر واحذ گاما (چرخنده) نسبت به هگزامر آلفا3 – بتا3 است. دقت کنید که این هگزامر چرخنده نمی باشد، ولی صورت بندی زیر واحدهای آن به صورت چرخشی تغییر می کند.

ادامه دارد...

منبع: http://daneshnameh.roshd.ir

مرکز یادگیری سایت تبیان، مرجان سلیمانیان