چرا تنفس نوری 1

اهداف:

• آشنایی بیشتر با چرخه گلی کولات
• آشنایی با اهمیت تنفس نوری

شرح درس:

آزاد شدن کربن به صورت دی اکسیدکربن طی تبدیل گلایسین به سرین با آزاد سازی نیتروژن به صورت آمونیاک همراه است. طی مدتی که تنفس نوری در گیاه فعالانه صورت می گیرد سرعت آزادسازی آمونیاک ممکن است خیلی بیشتر از سرعت اسیمیلاسیون نیتروژن باشد. ولی نیتروژن مذکور هدر نخواهد رفت، چرا که این آمونیاک در کلروپلاست به سرعت با استفاده از آنزیم های چرخه ی گلوتامات سینتاز مجدداً تثبیت می شود.

در مسیر دو کربنه ی گلی کولات اثرات متقابل پیچیده ای بین فتوسنتز، تنفس نوری و جنبه های مختلف متابولیسم نیتروژن در حداقل سه اندامک سلولی صورت می گیرد. با وجود همه ی پیچیدگی ها، مدارک زیادی در تایید مسیر دوکربنه گلی کولات وجود دارد. این مدارک عمدتاً از آزمایش هایی که در آن ها از مواد نشان دار استفاده می شود به دست می آید.

همانند چرخه ی PCR، تمام آنزیم های لازم برای انجام چرخه ی دوکربنه گلی کولات شناخته و مشخص شده اند. ولی محل دقیق ترکیبات حدواسط چرخه ی اخیر در سه اندامک دخیل در تنفس نوری هنوز به خوبی تعیین نشده است. اینکه هرکدام از ترکیبات حدواسط یادشده در کدام یک از سه اندامک فوق تولید می شوند بیشتر از روی محل آنزیم های مربوطه استنباط می شود.

چرا تنفس نوری؟

در هوای معمولی(21درصد اکسیژن) سرعت تنفس نوری در برگ های آفتابگردان معادل حدود 17 درصد فتوسنتز ناخالص است. ولی هر مولکول دی اکسیدکربن آزاد شده در تنفس نوری نیاز به مصرف دو مولکول اکسیژن دارد. بنابراین سرعت حقیقی اکسیژناسیون حدود 34 درصد فتوستز ناخالص است و نسبت کربوکسیلاسیون به اکسیژناسیون حدوداً 3به 1 است.
نسبت اخیر با محاسباتی که برای سایرگونه ها بر اساس خصوصیات رابیسکو خالص شده آن ها صورت گرفته سازگار است.

اما نسبت کربوکسیلاسیون به اکسیژناسیون به مقادیر اکسیژن و دی اکسیدکربن بستگی دارد، چرا که دو گاز یادشده برای چسبیدن به نقطه فعال رابیسکو رقابت می کنند. با کاهش غلظت اکسیژن، کربوکسیلاسیون بیشتری در مقایسه با اکسیژناسیون صورت خواهد گرفت تا اینکه با رسیدن غلظت اکسیژن به حدود صفر درصد اکسیژناسیون نیز متوقف می شود و در نتیجه تنفس نوری صورت نخواهد گرفت. از طرف دیگر افزایش مقدار اکسیژن سبب تشدید اکسیژناسیون می شود.

هم چنین با افزایش دما، اکسیژناسیون بیشتری صورت می گیرد. اصولاً با افزایش دما از محلولیت گازها در آب کاسته می شود، ولی تاثیر افزایش دما بر محلولیت اکسیژن از دی اکسیدکربن کمتر است. بنابراین در گیاهانی که تنفس نوری انجام می دهند گاز اکسیژن با کاستن از مقدار دی اکسیدکربن احیا شده، سبب کاهش فتوسنتز می شود. ممانعت اکسیژن از فتوسنتز در دهه 1920  تشخیص داده شد، ولی نزدیک به 50 سال بعد از آن با پی بردن به نقش دوگانه ی آنزیم رابیسکو، پدیده تنفس نوری به طور کامل تبیین شد.