تبیان، دستیار زندگی
متداولترین روش اندازه گیری سرعت فتوسنتز در سلول (مانند جلبک ها) یا یک گیاه کامل، اندازه گیری تبادل گازی اعم از مقدار جذب دی اکسیدکربن یا دفع اکسیژن است. تبادل گازی فرایندی پیچیده است، چرا که واکنش های متابولیکی مختلفی که رقیب نیز هستند ...
عکس نویسنده
عکس نویسنده
بازدید :
زمان تقریبی مطالعه :

تنفس نوری Photorespiration و چرخه ی اکسیداسیون فتوسنتزی کربن

اهداف:

  • آشنایی با تنفس نوری درگیاه
  • آشنایی با نحوه اندازه گیری تبادل گازی
  • آشنایی با اکسیداسیون فتوسنتزی کربن

متداولترین روش اندازه گیری سرعت فتوسنتز در سلول (مانند جلبک ها) یا یک گیاه کامل، اندازه گیری تبادل گازی اعم از مقدار جذب دی اکسیدکربن یا دفع اکسیژن است. تبادل گازی فرایندی پیچیده است، چرا که واکنش های متابولیکی مختلفی که رقیب نیز هستند در تبادل گازی سلول جلبک یا برگ گیاه مشارکت دارند.


تنفس سلولی یا میتوکندریایی مثالی است از تبادل گازی در جهت عکس فتوسنتز، چرا که در جریان آن دی اکسید کربن دفع و اکسیژن جذب می شود. در اینجا از واژه ی تنفس صرفاً برای نشان دادن الگوی تبادل گازی استفاده می شود. در گذشته تنفس میتوکندریایی و فتوسنتز کلروپلاستی به عنوان فرایندهایی مجزا فرض شده و از این رو تصور می شد که می توان سهم هر کدام از آن ها را در تبادل گازی نیز به صورت مجزا اندازه گیری کرد. (حتی برخی چنین استدلال می کردند که فتوسنتز تمام نیاز انرژی برگ را مستقیماً تامین کرده و در نتیجه کار میتوکندری در روشنایی متوقف می شود).

مقدار دی اکسیدکربن جذب شده در روشنایی به فتوسنتز ظاهری یا خالص معروف شد، چرا که نشان دهنده ی مقدار دی اکسیدکربن جذب شده در جریان فتوسنتز منهای مقدار دی اکسید کربن دفع شده طی تنفس از میتوکندری بود. از این رو مقدار فتوسنتز حقیقی یا ناخالص به وسیله ی جمع کردن مقدار دی اکسیدکربن دفع شده توسط میتوکندری با مقدار دی اکسیدکربن جذب شده طی دوره ی روشنایی محاسبه می شد.

اندازه گیری تبادل گازی فرایند مشخص دقیقی نیست. بخشی از این موضوع به دلیل متابولیسم اکسیداسیونی و متعاقب آن آزاد سازی CO2 است که مستقیماً ارتباط با متابولیسم فتوسنتزی است. در این فرایند که به تنفس نوری معروف است محصولاتی که به تازگی طی فتوسنتز تولید شده اند دوباره اکسید می شوند. مسیر تنفسی نوری متشکل از فعالیت حداقل سه اندامک سلولی(کلروپلاست،پراکسی زوم و میتوکندری) بوده و چون در جریان آن دی اکسیدکربن آزاد می شود،منجر به از دست رفتن کربن از سلول می گردد.

ریبولوزبیس فسفات اکسیژنازRuBP Oxygenase و مسیر دوکربنه گلی کولاتGlycolate

همزمان با اینکه طی دهه ی 1960 میلادی وقوع تنفس نوری به تدریج توسط دانشمندان مختلف پذیرفته می شد، توجه تعدادی از محققان به سوی ساخت و متابولیسم یک ترکیب دو کربنه یعنی گلی کولات جلب شد. دیری نپایید که معلوم شد متابولیسم گلی کولات مرتبط با تنفس نوری بوده و آنزیم های دخیل در تولید این ترکیب دو کربنه در پراکسی زوم، میتوکندری ها و کلروپلاست قرار دارند.


جهت دانلود فیلم آموزشی کلیک نمایید.
راز آزادسازی دی اکسیدکربن در تنفس نوری و متابولیسم گلی کولات،دو گانه بودن نقش و عمل آنزیم رابیسکو است. این آنزیم علاوه بر واکنش کربوکسیلاسیون، واکنش اکسیداسیون را نیز کاتالیز کرده و به همین دلیل است که تحت عنوان ریبولوز-1و 5 بیس فسفات کربوکسیلاز – اکسیژناز معروف است. با اضافه شدن یک مولکول اکسیژن، ریبولوز1 و 5 بیس فسفات به یک مولکول 3-PGA و یک مولکول فسفوگلی کولات تبدیل می شود. از فسفوگلی کولات متعاقباً طی یک رشته واکنش ها یک مولکول دی اکسیدکربن آزاد شده و مولکول کربن باقی مانده و از آن مجدداً وارد چرخه ی PCR می شود.

چرخه ی دوکربنه گلی کولات که آن را چرخه ی اکسیداسیون فتوسنتزی کربن (PCO) نیز می گویند با اکسیداسیون ریبولوز-1و5 بیس فسفات به 3-PGA و فسفوگلی کولات شروع می شود.3-PGA از طریق PCR سیر متابولیکی خود را طی می کند، ولی فسفوگلی کولات بلافاصله در کلروپلاست با از دست دادن گروه فسفات به گلی کولات تبدیل می شود.

سپس گلی کولات از کلروپلاست به یک پراکسی زوم فرستاده می شود. پس از ورود به پراکسی زوم گلی کولات اکسیدشده و گلی اکسیلات و پروکسید هیدروژن از آن به وجود می آیند. پروکسید هیدروژن توسط آنزیم کاتالاز تجزیه می شود و گلی اکسیلات پس از یک واکنش ترانس آمیناسیون اسیدآمینه گلایسین وارد یک میتوکندری شده و به همراه یک گلایسین دیگر ضمن آنکه اسیدآمینه سرین را به وجود می آورند یک مولکول دی اکسیدکربن نیز از آن ها آزاد می شود.

بنابراین منبع مستقیم دی اکسیدکربن در تنفس نوری اسیدآمینه گلایسین است. اسیدآمینه سرین از میتوکندری به پراکسی زوم منتقل می شود و در آنجا طی یک واکنش ترانس آمیناسیون گروه آمینو را از دست داده و هیدروکسی پیروات را تولید می کندکه ترکیب اخیر به گلیسرات احیا می شود. در نهایت گلیسرات پس از بازگشت به کلروپلاست با گرفتن یک گروه فسفات به 3-PGA تبدیل می شود.


مرکز یادگیری سایت تبیان - تهیه: فاضل صحرانشین سامانی
تنظیم: مریم فروزان کیا