تبیان، دستیار زندگی
تولید ATP به وسیله ی نور در کلروپلاست به فسفریلاسیون نوری Photophosphorylation معروف است.فسفریلاسیون نوری بسیار مهم است، زیرا علاوه بر استفاده از ATP (به همراه NADPH) برای احیای دی اکسیدکربن به یک منبع مستمر تولید ATP برای انجام فعالیت های ...
عکس نویسنده
عکس نویسنده
بازدید :
زمان تقریبی مطالعه :

فسفریلاسیون چرخه ای

اهداف:

  • آشنایی با فسفریلاسیون نوری
  • آشنایی با فسفریلاسیون چرخه ای و غیرچرخه ای


تولید ATP به وسیله ی نور در کلروپلاست به فسفریلاسیون نوری Photophosphorylation معروف است. فسفریلاسیون نوری بسیار مهم است، زیرا علاوه بر استفاده از ATP (به همراه NADPH) برای احیای دی اکسیدکربن به یک منبع مستمر تولید ATP برای انجام فعالیت های متنوع درون کلروپلاست نیاز است. این فعالیت ها شامل سنتز پروتئین در استروما و انتقال پروتئین ها و متابولیت ها از عرض غشا هستند. هنگامی که انتقال الکترون انجام می گیرد،الکترون ها به طور مداوم از آب فراهم می شوند و به صورت NADPH در می آیند. بنابراین، این شکل از انتقال الکترون، به انتقال غیرچرخه ای الکترونNoncyclic electron transport معروف است.


تشکیل ATP در اثر انتقال غیرچرخه ای الکترون به فسفریلاسیون نوری غیرچرخه ای Noncyclic photophosphorylation معروف است. با وجود این واحدهای PSI و واحدهای PSII در غشاء به لحاظ فیزیکی متصل به هم نیستند، بلکه در نواحی مختلف تیلاکوئید قرار گرفته اند. یک پیامد چنین توزیع نامتقارنی در غشاء این است که واحدهای PSI می توانند به صورت مستقل از PSII الکترون ها را منتقل کنند.این فرایند به انتقال چرخه ای الکترون Cyclic electron transport معروف است.
در این حالت فردوکسین الکترون ها را بیشتر به سمت عقب به PQ منتقل می کند تا به NADP+. سپس الکترون ها توسط کمپلکس سیتوکروم و پلاستوسیانین به P700+ بر می گردند. این الکترون ها از PQ و کمپلکس سیتوکروم نیز عبور می کنند، بنابراین انتقال چرخه ای الکترون نیز در سنتز ATP نقش دارد. این فرایند به فسفریلاسیون چرخه ای Cyclic photophosphorylation معروف است. فسفریلاسیون نوری چرخه ای، منبع ATP مازاد بر آنچه که در چرخه احیاء کربن مورد نیاز است می باشد. این ATP در سایر فعالیت های کلروپلاست به کار گرفته می شود.

نقطه ی کلیدی در ذخیره ی انرژی در حین انتقال الکترون در فتوسنتز و تولید همزمان ATP، تجمع پروتون ها در لومن توسط نور است.

دو ساز و کار اصلی برای توجیه تجمع پروتون ها وجود دارد:

  • اکسیداسیون آب،که به ازای اکسیداسیون هر مولکول آب دو پروتون آن به داخل لومن آزاد می شوند
  • پمپ پروتونی PQ- ستوکروم

سپس انرژی حاصل از شیب پروتون برای سنتزATP بنابر فرضیه شیمیو اسمزی میشل مورد استفاده قرار می گیرد. مدلی که نحوه ی حرکت پروتون ها از عرض غشاء را تا حدی نشان می دهد، چرخه ی Q نام دارد. وقتی PQ توسط PSII احیاء می شود، به طور موقت به عنوان یک سمی کوئینون به پروتئین D1 متصل می شود و یک الکترون را از QA دریافت می کند. دو پروتون از محیط اطراف گرفته می شود تا یک پلاسکوئینول کاملاً احیا شده، (PQH2) ایجاد شود.(PQH2) از کمپلکس PSII جدا می شود و از طریق غشاء به صورت جانبی منتشر می گردد تا به یک کمپلکس سیتوکروم b/f برسد.
یک الکترون به پروتئین Fes ریسک منتقل می شود و دو پروتون به داخل لومن وارد می شوند. سپس الکترون از پروتئین ریسک به سیتوکروم و بعد به پلاستوسیانین، که الکترون را به PSI منتقل می کند، می رسد. الکترون دوم حاصل از (PQH2) سیتوکرومb را احیا می کند، که این ترکیب سرانجام الکترون را به پلاسکوئینون باز می گرداند و آن را به سمیکوئینون احیا می کند. بنابراین به ازای هر الکترونی که از پلاستوکوئینون به پلاستوسیانین انتقال می یابد، دو پروتون از استروما به داخل لومن تیلاکوئید منتقل می شود. اگر این طرح درست باشد، آنگاه هر جفت الکترونی که از راه انتقال غیر چرخه ای الکترون منتقل می شود باید شش پروتون را به شیب اضافه کند - که چهار عدد از این الکترون ها از چرخه ی Q و دو عدد از چرخه ی اکسیداسیون آب می باشند. در مورد انتقال چرخه ای الکترون، تعداد پروتون ها چهار عدد خواهد بود.

توافق کلی وجود دارد مبنی براینکه به ازای سنتز هر مولکول ATP سه پروتون باید از راه CF0-CF1 منتقل شود، از این رو انتظار می رود به ازای عبور یک جفت الکترون از راه انتقال غیرچرخه ای الکترون یک مولکول NADPH و دو مولکول ATP تولید گردد. با وجود این، به دلیل سهم نسبی فسفریلاسیون نوری چرخه ای و غیر چرخه ای در نقاط مختلف در یک زمان تعیین دقیق استوکیومتری کار مشکلی است.

مرکز یادگیری سایت تبیان - تهیه: فاضل صحرانشین سامانی
تنظیم: مریم فروزان کیا