ساکاروز ماده انتقال شونده
اهداف:
- آشنایی با اهمیت ساکاروز در انتقالات گیاهی
- آشنایی با ساختار بافت آوندی گیاه
شرح درس:
اما چرا ساکاروز؟
اینکه چرا ساکاروز به عنوان وسیله انتقال مواد فتوسنتزی به فواصل دور ترجیح داده شده است جالب توجه است.
اولین احتمال این است که ساکاروز(به عنوان یک دی ساکارید) و سایر الیگوساکاریدهای مربوط به آن قندهای غیر احیا کننده هستند. از طرفی دیگر تمام مونوساکاریدها شامل گلوکز و فروکتوز قندهای احیاکننده محسوب می گردند. در قندهای احیا کننده یک گروه آلدئید یا کتون آزاد وجود دارد که آنها را قادر می سازد تا در شرایط قلیایی یون Cu3+ را به یون Cu2+ احیا کنند.
بعضی از الیگوساکاریدها مثل ساکاروز،قندهای غیر احیا کننده هستند، زیرا پیوندهای بین زیر واحدهای آن در محیط قلیایی پایدار و غیر واکنش دهنده است. شاید همین پایداری شیمیایی بیشتر در قندهای غیراحیا کننده دلیل به کارگیری زیاد آنها در نقل و انتقال تولیدات فتوسنتزی باشد.
در طول مسیر قندهای غیراحیاکننده تمایل کمتری برای واکنش با سایر مواد نشان می دهند. در واقع گلوکز و فروکتوز آزاد که هر دو از قندهای احیاکننده هستند، به ندرت در شیره آبکش یافت می شوند.
گزارش های کمی بر وجود قندهای احیا کننده در شیره آوند آبکش، احتمالاً نشان دهنده مخلوط شدن با شیره سلول های غیرانتقال دهنده آبکش است که در آنها به راحتی با هیدرولیز ساکاروز یا سایر الیگوساکاریدها، قندهای احیا کننده ایجاد می شوند.
عامل احتمالی دوم این است که پیوند بتا-فروکتوزیدی بین گلوکز و فروکتوز که مشخصه اصلی ساکاروز و سایر قندهای گروه رافینوز است دارای انرژی آزاد منفی نسبتاً بالای هیدرولیز است. بنابراین ساکاروز یک بسته انرژی کوچک با قابلیت تحرک بالا اما نسبتاً پایدار است. به همین دلیل ممکن است ساکاروز به عنوان شکل اساسی مواد فتوسنتزی که در بیشتر گیاهان انتقال می یابد انتخاب شده باشد.
ساختار بافت آوندی
جنبه متمایز کننده بافت آوندی آبکش سلول های انتقال دهنده ای هستند که عناصر غربالی sieve element نامیده می شوند. عناصر غربالی از سلول های طویل شده هستند که اعضای لوله – غربال sieve-tube members نامیده شده و همچنین با نام لوله های غربالی نیز شناخته می شوند.این ها به صورت انتها به انتها مرتب شده اند. بر خلاف عناصر آوند چوبی،عناصر غربالی آوند آبکش تا هنگامی که بالغ و فعال هستند، فاقد دیواره های سفت،ولی دارای پروتوبلاست زنده می باشند. پروتوپلاست های عناصر غربالی مجاور به وسیله نواحی ویژ ه ای در محل غربال ها در دیواره های مجاور به هم متصل می شوند. مکان هایی که منافذ نواحی غربالی نسبتاً بزرگ و به صورت مجتمع هستند به صفحات غربالی sieve plates معروف اند.
صفحات غربالی در دیواره های انتهایی اعضای لوله- غربال مشاهده می شوند و موجب ایجاد ارتباطات زیاد پروتوپلاسمی بین اعضای لوله- غربال می گردند.در نواحی غربالی واقع در دیواره های جانبی منافذ دیگری نیز مشاهده می گردد.
این منافذ معمولاً کوچک تر بوده و به عنوان یک قاعده کلی به صورت گروهی در نواحی جداگانه مشخص یافت نمی شوند. اتصال سیتوپلاسمی عناصر غربالی مجاور از طریق دیواره های کناری توسط این نواحی غربالی ایجاد می گردد. عناصر غربالی بالغ دارای سیتوپلاسم فعال هستند.
با وجود این، به موازات بلوغ عنصر غربالی، آن ها دستخوش یک رشته تغییرات می گردند که در نتیجه آن تجزیه و حذف اجزایی مانند هسته، غشای واکوئلی(تونوپلاست)، ریبوزوم ها، دستگاه گلژی(دیکتوزوم ها) و همچنین میکروتوبول ها و فیلامنت ها رخ می دهد. هنگام بلوغ و رسیدگی این سلول ها، شبکه آندوپلاسمی، غشای سلولی و میتوکندری خود را حفظ می کنند.
اگرچه بدین ترتیب هیچ واکوئل مرکزی وجود ندارد، اجزای سیتوپلاسم در دورتادور سلول یا به عبارت بهتر در امتداد کناره داخلی دیواره سلولی قرار می گیرند. بافت آوند آبکش علاوه بر عناصر غربالی دارای یک رشته از سلول های پارانشیمی است.
بعضی از این سلول ها در ارتباط نزدیک با اعضای لوله – غربال هستند و به همین دلیل سلول همراه companion cells نامیده می شوند. سلول های همراه سیتوپلاسم و تمام اندامک های سلولی هستند. یک سلول همراه از همان سلول مادری که اعضای لوله –غربال از آن حاصل شده است، منشا گرفته است و دارای ارتباطات سیتوپلاسمی متعدددی با هم هستند.
وابستگی اعضای لوله- غربال با سلول همراه در طول دوره زندگی آنها نیزادامه می یابد. سلول همراه تا هنگامی زنده است که اعضای لوله- غربال به فعالیت خود ادامه دهند.هنگامی که یک عضو لوله- غربال می میرد، سلول همراه مرتبط با آن نیز خواهد مرد. اعتقاد بر این است که سلول های همراه حمایت متابولیکی عضو لوله- غربال و احتمالاً انتقال ساکاروز و یا سایر قندها را به داخل لوله –غربال به عهده دارند.
بقیه سلول های پارانشیم بافت آوند آبکش را نمی توان به سادگی حتی در سطح فراساختاری از سلول های همراه تشخیص داد. تنها استثنا در این مورد مربوط به رگبرگ های فرعی بعضی از گیاهان مانند دو لپه ای های علفی است. در آنها بعضی از سلول های پارانشیمی آوند آبکش دارای تو رفتگی هایی در دیواره سلولی هستند.
در نتیجه این رشد اضافی، سطح غشای پلاسمایی افزایش قابل ملاحظه ای می یابد. به این سلول ها، سلول های انتقال دهنده transfer cells اطلاق می شود.
همان طور که از نام این سلول ها بر می آید در جمع آوری و انتقال مواد فتوسنتزی سلول های مزوفیل نزدیک به خود دخیل هستند. آنها همچنین ممکن است در بازگرد مواد محلولی که در نتیجه جریان تعرق وارد آپوپلاست می شوند نقش داشته باشند. تمام این وظایف پیشنهادی حدسی بوده و بیشتر بر این فرضیه استوار است که سطح پروتوپلاسمی زیادتر موجب سهولت در تبادل مواد محلول بین سلول های انتقال دهنده و آپوپلاست اطراف می شود.
مرکز یادگیری سایت تبیان
تهیه: فاضل صحرا نشین سامانی
