صعود آب در آوند چوبی(3)

اهداف:

• نحوه انتقال آب از ریشه به بالاترین نقاط گیاه
• نیروهای دخیل در انتقال آب از ریشه به برگ

مطالعه فیزیولوژیک

فرضیه  پیوستگی

پذیرفته شده ترین فرضیه در مورد حرکت آب در گیاه به فرضیه پیوستگی معروف است.

این فرضیه به این بستگی دارد که ستون پیوسته ای از آب از نوک ریشه ها گرفته تا سراسر ساقه و پس از آن داخل سلول های مزوفیل برگ وجود داشته باشد.

براساس فرضیه پیوستگی- مکش نیروی محرک برای حرکت آب در آوند چوبی به وسیله تبخیر آب از برگ و مکش یا فشار منفی پدید آمده، ایجاد می شود.

آب به صورت لایه ای نازک، سطح سلول های مزوفیل را می پوشاند و به سلولز و سایر سطوح آب دوست می چسبد.

وقتی آب از این لایه تبخیر می شود، سطح لایه آب به طرف فضاهای کوچک که بین میکروفیبریل های سلولزی قرار دارند و محل های اتصال زاویه دار بین سلول های مجاور، عقب نشینی می کند.

این امر موجب می شود که سطوح منحنی شکل بسیار کوچک یا سطح هلالی میکروسکوپی ایجاد شود.

وقتی که شعاع های این سطوح هلالی کاهش می یابد، مکش سطحی موجود در مرز مشترک هوا-آب، یک فشار منفی فزاینده ایجاد می کند که تمایل دارد آب بیشتری را به طرف سطح بکشاند. به دلیل اینکه ستون آب پیوسته است، این فشار منفی، یا مکش، از راه این ستون آب به خاک منتقل می شود. در نتیجه، آب از ریشه ها و از راه گیاه به سطح سلول های مزوفیل در برگ بالا کشیده می شود.

فرضیه پیوستگی دو پرسش خیلی مهم را مطرح می کند:

1) آیا شیره خام در گیاهی که به سرعت در حال تعرق است تحت مکش است؟
2) پیوستگی ستون های آب در درختان بسیار بلند چگونه حفظ می شود؟

به جز شرایط معین، مانند وقتی که فشار ریشه برقرار است، فشار در آوند چوبی به ندرت مثبت است. از طرفی شواهدی وجود دارد مبنی بر اینکه آب تحت مکش زیادی است. اولین مدرک این است که وقتی آوند چوبی گیاهی که به سرعت در حال تعرق است بریده شود، اغلب امکان شنیدن صدای هوایی که به سرعت به داخل زخم کشیده می شود وجود دارد. اگر بخش بریده شده در زیر سطح یک محلول رنگی قرار گیرد، رنگ به سرعت جذب عناصر آوندی مجاور زخم خواهد شد.

صعود آب در آوند چوبی

توضیح فیلم:

همان طور که می دانید آب توسط آوندهای چوبی در گیاه انتقال می یابد. اما اگر این سلول ها بمیرند آب چگونه انتقال می یابد؟ این انتقال توسط نیروی چسبندگی بین مولکول های آب انجام می شود.

چگونه یکپارچگی ستون آب حفظ می شود؟ توانایی مقاومت در برابر گسیختگی تابعی از قدرت کشسانی (tensile strength) ستون آب است. قدرت کشسانی معیاری است از حداکثر کششی که یک ماده قبل از شکستن می تواند تحمل کند. قدرت کشسانی به صورت نیرو در واحد سطح بیان می شود. قدرت کشسانی خاصیت دیگری از آب است که به نیروهای پیوستگی قوی بین مولکولی یا هیدروژنی بین مولکول های آب مربوط است. قدرت کشسانی آب به آسانی قابل اندازه گیری نیست. اکنون پذیرفته شده است که آبخالص بدون هیچ گونه گاز حل شده در آن می تواند مکش هایی در حدود 25- تا 30- مگاپاسکال را در دمای 20 درجه سانتی گراد تحمل کنند.

این نیرو تقریباً 10 درصد نیروی کشسانی مس و ده برابر نیروی مورد نیاز برای کشیدن ستون یک پارچه آب به بالاترین نقطه بلندترین درختان است. به دلیل اینکه آب در آوند چوبی تحت مکش است، باید در فشارهای پایین تر از فشار بخار خودش به حالت مایع باقی بماند. بنابراین ستون آب تحت مکش از لحاظ فیزیکی ناپایدار است. پایداری در یک ستون آب تحت مکش از راه ایجاد فاز بخار حاصل می شود. مولکول های آب در فاز بخار پیوستگی بسیار اندکی دارند، این امر موجب می شود که بخار به سرعت گسترش یابد، در نتیجه ستون آب گسیخته می شود و مکش کاهش می یابد.

چگونه ممکن است یک فاز بخار به ستون آوند چوبی وارد شود؟ آب در آوند چوبی حاوی چندین گاز محلول مانند دی اکسیدکربن، اکسیژن و نیتروژن است. وقتی ستون آب تحت مکش است، گازها تمایل دارند از محلول خارج شوند. حباب های میکروسکوپی ابتدا در حد فاصل بین آب و دیواره های تراکئید یا لوله آوندی، احتمالاً در شکاف ها یا سوراخ های کوچک و آب گریز دیواره شکل می گیرند. حباب های کوچک ممکن است دوباره حل شده یا ادغام شوند و به سرعت گسترش یابند تا لوله را پر کنند. این فرایند تشکیل سریع حباب ها در آوند چوبی حفره ای شدن (cavitation) نامیده می شود.

حباب های گازی بزرگ به وجود آمده موجب انسداد لوله ها می شوند. این پدیده ابولیسم (embolism) نام دارد. حفره ای شدن و تشکیل امبولیسم در تراکئیدها موجب کاهش در هدایت هیدرولیکی گیاه چه می شود. اگر کاهش در هدایت هیدرولیکی شدید باشد، ممکن است منجر به ریزش برگ و مرگ گیاه چه می گردد. ساز و کار اصلی برای به حداقل رساندن اثر امبولیسم به نقش ساختمانی مربوط می شود.

امبولیسم به سادگی درون یک تراکئید یا عنصر لوله ای رخ می دهد. در عناصر تراکئیدی با جفت پیت های واجد حلقه مرزی، انسداد به وسیله ی ساختار غشای پیت در خود تراکئید نگهداری می شود. تفاوت فشار بین عنصر لوله ای حاوی انسداد و لوله مملو از آب مجاور  سبب می شود که توروس به سمت حاشیه پیت فشرده شود و در نتیجه از عبور حباب از پیت جلوگیری می کند. در همان زمان، کشش سطحی مانع از فشرده شدن و عبور حباب هوا از راه حفره های کوچک در صفحات غربالی بین عناصر لوله ای مجاور می شود.

مرکز یادگیری سایت تبیان - تهیه: فاضل صحرانشین سامانی
تنظیم: مریم فروزان کیا